别利亚耶夫曾提出过关于选择反应性攻击是否会产生驯化综合征的疑问。当他大胆的假设得到验证后，便开始着手在新西伯利亚进行研究，这一研究贯穿其整个人生。在他的同事柳德米拉·特鲁特的指导下，这项研究将攻击性较弱、攻击性较强和未被选育的动物进行比较，而且至今仍在继续。别利亚耶夫的发现引发了许多令人着迷的问题，但即使在半个多世纪后的今天，也少有家养物种被详细研究。银狐、大鼠和水鼬是别利亚耶夫先前研究的主要对象。在其他地方，狗、豚鼠、小鼠和鸡是被研究得最彻底的家养物种。另外还有20多个物种有待调查。除了为人所熟悉的家养动物之外，还有更多的机会在等待着我们——我们还需要关注其他动物。许多野生物种都经历过针对反应性攻击的选择。

驯化综合征与人类照看家养动物的具体情况无关，对野生动物的研究应该会产生有意思的结果。没有与人类接触、生活在自然界中的动物如果因选择反应性攻击而产生了驯化综合征，将是没有驯养者而发生驯化的真实例子。这将强化这样一种可能性：即使没有布鲁门巴哈所说的“存在于地球上的一类高级生物（人类对其而言是一种家养动物）”，人类也可能发生了驯化[这是布鲁门巴哈“学识渊博的心理学家”（Blumenbach 1806,p.294）所想象的驯化者。见第3章。]。因此，能否在野生动物中发现驯化综合征是一个关键性的问题，既有助于理解可能普遍存在的进化过程，也有助于解决有关人类温顺性的难题。

人们通常认为驯化是一个过程，其存在取决于人类是驯化者。动物考古学家朱丽叶·克鲁顿-布罗克——《哺乳动物》一书的作者——给出了一个典型的定义：家养动物是“以生存或其他利益为目的，被圈养在控制其繁殖、活动和食物供应的人类社区中”的动物。“驯化”一词的起源更直接地说明了这个问题。它来源于希腊语“domos”，意思是“房子”。有了这个典型的定义和词源，野生动物表现出驯化综合征的想法就完全没有意义了。

但驯化的其他定义认为驯化的发生早于人类参与，且独立于农场。昆虫学家将“驯化”一词应用于蚂蚁农业，这个系统可以追溯到大约5000万年以前。美洲热带地区的切叶蚁依赖其与真菌的关系存活。蚂蚁把真菌带到新家，提供饲料供其生长，然后吃掉其产物。真菌不能独立存在，只能与其蚂蚁宿主生活在一起，而且通过进化，很容易产生营养丰富的特殊肿胀物（即菌丝球）从而形成易于收获的食物，让其宿主将之分发到整个蚁群。同其他品种的蚂蚁一样，这些切叶蚁已经驯化了它们的粮食作物。白蚁和树皮甲虫也进化出了原始的农业驯化系统。

在极为不同的情形下，提奥夫拉斯图斯、布鲁门巴哈、弗朗兹·博厄斯、玛格丽特·米德、海伦·利奇等人称人类是“驯化的”，其原因是，他们认为人类天生就是温顺的，他们需要一个词来表达这种想法。这些人中的大多数都不关注人类是否曾经历过任何形式的控制繁殖。布鲁门巴哈曾轻描淡写地提到了这个想法，但对他而言，驯化者只是一个次要问题，仅被写进了脚注。显然，这些人称人类是“驯化的”与他们“被圈养”或“以生存或其他利益为目的”没有关系。相反，他们想强调自己的观点，即人类行为与家养动物的行为存在着共同的特殊之处。这种特殊之处在于社会容忍度和对挑衅的低情绪反应。对这些人而言，这种特殊之处是如何产生的并不重要，他们中的大多数甚至认为这个问题不值一提。[人类学家弗朗兹·博厄斯可能是第一个引用驯化综合征版本，并将其作为将人类视为驯化物种的部分理由的人（1938,pp.83-85）。他列举了人类与家养动物共有的特征，两者共同特征的重点是变异。因此，他提出注意色素的减少或加深、毛发的卷曲或过长，以及身形的巨大变化。他还提到了“泌乳结构的变化”和“性行为的异常”。]

诚然，“驯化的”一词有多种用法，可能会造成潜在的混淆，但没有其他词能准确表示“在基因方面是温顺的”这一含义。因此，在本书中，我沿用布鲁门巴哈和其他人的说法，使用“驯化的”一词来表示“由于遗传适应而驯化”（而不是“在一生中驯化”）。“自我驯化”是在单一物种内发生的，也就是说，在没有任何其他物种帮助的情况下，一个物种的反应性攻击倾向降低了。这就是自我驯化。

那么，自我驯化会发生在野外吗？当然会。

攻击性行为是古老的，并在5.4亿年前就已经开始进化了。当时寒武纪“生命大爆发”产生了大量新的动物分类，包括今天地球上发现的大多数门类，如昆虫和扁虫，其中许多动物对与自己属同一物种的成员相当暴力。自寒武纪“生命大爆发”以来，反应性攻击倾向无疑是有增有减的。目前，我们还没有理由判定，在整个动物界中，物种的攻击性平均而言是变得更强还是更弱了。因此，大约有一半物种的反应性攻击倾向不同于其直系祖先，预计其中有一半的攻击性会增加，另一半则会减少。因此，这些反应性攻击倾向降低的物种将是“自我驯化”的例子。

因此，如果别利亚耶夫的见解适用于野生动物，那么，许多动物不仅反应性攻击倾向降低，同时还产生了驯化综合征，或者称其为“自我驯化综合征”，也就是那些未受其他物种（如人类）影响的案例。

不幸的是，到目前为止，科学家很少努力去验证这个假设，部分是因为这是一种新的思维方式，但更多是因为其本身就很难调查。即使自我驯化已经很普遍了，但我们可能依然找不到证据。对于大多数物种来说，必要的证据是难以捉摸的，因为（通常已经灭绝的）祖先的行为是关键部分，但极难查明。如果你想检验“亚洲象是自我驯化的”这一观点（它们很可能的确如此），你需要对现存大象的近期祖先有足够的了解，以证明它比现今的种群更具攻击性。但如果其祖先已经灭绝了，我们往往找不到它的化石，而且它的行为也不会留下任何痕迹。通常情况下，我们无法知道其反应性攻击倾向是否降低了[亚洲象十分容易被驯服。与人类一起工作的个体也常常带有灰白斑纹，这暗示了它们体内黑色素细胞迁移的失败，提高了它们被驯化或自我驯化的可能性。]。但我们偶尔也会很走运，这样的运气让我们惊人地接近了自己的进化树，即倭黑猩猩和黑猩猩的奇特案例。这两种类人猿的姊妹种是与我们关系最近的现存亲属，且倭黑猩猩的祖先似乎与黑猩猩极为相似。

* * *

倭黑猩猩和黑猩猩看起来非常相似。两者都是黑毛猿，靠关节行走，体重在30～60千克，雄性比雌性体形大，生活在非洲赤道附近潮湿的热带雨林中。区分两者最简单的方法是看头顶，倭黑猩猩较小的头顶上有中央分叉的毛发。倭黑猩猩的特点还包括粉红色的嘴唇，其面部的其他部分都是黑色。这两个物种生活在刚果民主共和国，由蜿蜒在非洲赤道上的刚果河分开，黑猩猩在刚果河以北，而倭黑猩猩在刚果河以南。

倭黑猩猩和黑猩猩的社会行为有很多相似之处。它们都生活在由几十个个体组成的团体中，其中雌性多于雄性。团体成员居住在同一片领地，保护这个领地不受邻近团体的侵扰。在领地内，它们形成不断变化的亚群（也称群体），个体数量多达二三十个或更多。它们有时会独自旅行。雄性从不离开它们的原生团体，但雌性大多相反。雌性往往会在青春期前后，离开母亲，搬到另一个团体，在那里度过余生。雌性在生下每个孩子之前通常会交配上百次，这意味着它们通常会与团体内的每个成年雄性交配。母亲基本上是在没有任何帮助的情况下照顾自己的孩子。

这两个物种在许多方面都很相似，因而它们在行为上的少数差异更加引人注目。最直接地表明倭黑猩猩是自我驯化的特征是其相对较弱的攻击倾向。与黑猩猩相比，倭黑猩猩彼此之间的攻击性要弱得多，对彼此的恐惧感也少得多。动物管理员发现倭黑猩猩有很强的适应能力，其群体很容易接受新的个体，所以个体通常不会出现任何严重的紧张情绪。相比之下，让黑猩猩彼此接受往往是一个痛苦而缓慢的过程，需要几周或几个月的时间让陌生个体通过铁丝网相互熟悉，以尽量降低暴力风险。即使经过这样谨慎的准备，没有在一起生活过的黑猩猩最终相遇时也可能很容易就打起来。长期的研究表明，在野外，黑猩猩和倭黑猩猩在每一种竞争性或攻击性行为方面都有很大的不同。

雄性黑猩猩经常与团体中的其他成员打架。有时它们为争夺有价值的食物，如大块的肉而打架，有时它们为争夺交配权而打架。然而，在大多数情况下，它们争夺的不过是地位。它们经常相互表现出进攻的样子，目的是要求对方明确表示出从属地位。如果对方没有发出任何服从的信号，战斗就会爆发。通常情况下，攻击者会获胜，不情愿的服从者会情绪激昂地尖叫，而群体中的其他黑猩猩则会跑开躲避。

雄性也经常殴打雌性，而且往往没有任何征兆就突然发动袭击。这些欺凌会持续很长时间。研究员卡罗尔·胡文在乌干达西部的坎亚瓦拉（Kanyawara）看到了一次整整持续了8分钟的攻击。其间雄性在没有扇耳光、拳打脚踢的情况下，间歇性地用棍子殴打雌性。雄性实施这种攻击的目的是恐吓被选中的雌性，让其欣然接受它未来的性要求。对于每一只雌性黑猩猩来说，都有一只雄性黑猩猩通过最频繁的攻击将自己与其他雄性区分开来。这种策略往往会成功。在接下来的几周里，对雌性实施最频繁攻击的雄性往往是它最频繁的性伴侣，尽管最终它可能与团体内的每一只雄性交配几次，但这只雄性黑猩猩将最有可能是它下一个孩子的父亲。而这就是雄性成年后要经历殴打每只雌性仪式的部分原因。雄性恐吓雌性的能力是使其能够拥有尽可能多后代的重要策略。

黑猩猩团体内的攻击行为更加极端。偶尔会有不足几个月大的孩子被杀死。任何性别的成年黑猩猩都可能是杀害孩子的罪魁祸首，但凶手从来不是其母亲。当成年黑猩猩联合起来实施攻击时，战斗也可能致使成年雄性死亡。这个联盟的成员相互合作，疯狂地抓、打、咬受害者，直至其不堪重负、无法动弹，有时甚至是当场死亡，而有时是在爬走后几小时或几天内死于攻击中受到的伤害。

黑猩猩团体之间的互动从来不是轻松或友好的。它们中的大多数会警惕地回避，有时伴有“喊叫比赛”，即当每个团体相距足够远时，个体可以勇敢地呼喊对方。当双方走得很近（这可能是由意外或故意造成的）且一方的雄性数量远多于另一方时，危险就会出现。雄性数量较多的一方会试图向另一方显示自己的优势。有时它们会抓住并杀死无助的受害者，无论是幼年的黑猩猩还是成年黑猩猩。如果成为这种团体攻击的目标，那么能活着逃脱就很幸运了。

黑猩猩的极端暴力行为发生频率并不高，即使是较温和的暴力也不一定每天都发生。然而，长期没有情绪爆发的情况很罕见。特别是在水果丰富、亚群较大时，冲撞、恐惧的尖叫和殴打几乎充斥着黑猩猩的日常生活。良好的食物条件让雌性易于接受性行为、雄性精力充沛，这种强有力的组合致使雄性发动原始攻击的概率更高。

在竞争和攻击方面，倭黑猩猩与黑猩猩的差别则更大。尽管雄性倭黑猩猩可以按统治地位进行排名，但它们之间的竞争很少涉及攻击挑衅，也不会有明确的地位信号。成功成为高等级的雄性很少取决于雄性之间的斗争，因为相较于它们自己的战斗力，更重要的是母亲对其成年儿子的支持。排名靠前的雄性大多有排名靠前的母亲，而当它们的母亲去世时，其排名很可能会下降。倭黑猩猩间争夺肉食的情况不多，而且这种行为在雌性中比在雄性中更为常见。倭黑猩猩中雄性对雌性的恐吓远少于黑猩猩。在一项研究中，雌性倭黑猩猩对雄性的攻击性比相反的情况更强。雄性倭黑猩猩不会殴打雌性，在食物竞争中，雌性比雄性更容易获胜。无论是在倭黑猩猩群体内部还是群体之间，没有任何暴力杀婴的记录，也没有任何杀害成年倭黑猩猩的记录。倭黑猩猩当然不是不会发生纠纷，当不同群体相遇时，有时会因争斗而造成咬伤、抓伤。但总的来说，倭黑猩猩实施攻击性行为的强度比黑猩猩小得多。

灵长类动物学家伊莎贝尔·贝恩克记录了一个有说服力的例子，说明倭黑猩猩的行为与黑猩猩有多大不同。相邻的黑猩猩团体可能会产生敌意，而相邻的倭黑猩猩团体则不同，它们往往喜欢彼此相伴，在一起梳毛、性交和玩耍。倭黑猩猩间的游戏包括成年和未成年倭黑猩猩之间关于冒险和信任的可怕测试，人类观察家称之为“悬挂游戏”。成年倭黑猩猩坐在30米高的树枝上，握住未成年倭黑猩猩的肢体，来回摇摆这个自愿的“玩具”。未成年倭黑猩猩并没有紧紧地抓住成年倭黑猩猩，这意味着未成年倭黑猩猩将自己的命运交给了成年倭黑猩猩，因为掉下去会造成严重的伤害，甚至是死亡。然而，用贝恩克的话说，未成年倭黑猩猩表现出“明显的喜悦”，极度快乐的微笑，显然没有意识到成年倭黑猩猩可能会把自己摔下去。令人惊讶的是，这种“悬挂游戏”甚至发生在不同团体的倭黑猩猩之间。倭黑猩猩之间表现出的信任显然是由一定程度上的互不侵犯及恐惧的减少促成的，这几乎在任何群居物种中都是不同寻常的，在它们脾气暴躁的黑猩猩近亲中更是不同寻常的。

同样令人惊讶的是，来自相邻团体的成年雄性倭黑猩猩间会玩一种“球类游戏”，它们围绕着一棵树苗缓慢地相互追逐，每只倭黑猩猩都试图抓住前面那只的睾丸。成年雄性黑猩猩偶尔也会与自己团体内的其他雄性玩同样的游戏，这种活动伴随着兴奋的表情和带喉音的轻笑声。但是，所有研究黑猩猩的人都认为黑猩猩会和不同团体的成员玩这种游戏是荒谬的，因为在相邻领地的雄性黑猩猩之间，唯一展现关系的是一触即发的敌意，然后是逃跑、喊叫或打架。

为什么两个长相如此相似的物种在攻击强度上会存在如此大的差异？解剖学、生态学和心理学在回答这一问题上都发挥了作用。雄性黑猩猩与倭黑猩猩在解剖学上有一个明显的区别，即前者匕首状的犬齿要长得多，这与它们较强的攻击性有关。与倭黑猩猩相比，雄性黑猩猩的犬齿更长（或如解剖学家所说的“更高”）；它们的上犬齿比倭黑猩猩高35%，下犬齿高50%。雌性黑猩猩显示出类似但稍小的差异（雌性黑猩猩的上犬齿比倭黑猩猩高25%，下犬齿高30%）。对于黑猩猩和倭黑猩猩这两种吃水果的物种来说，长犬齿是不必要的，甚至可能是麻烦的。但犬齿可以成为强大的战斗武器，所以黑猩猩拥有较长的犬齿揭示了这一物种进化史的一个重要方面：作为一名优秀的战士，黑猩猩比倭黑猩猩更具优势。

我们很容易想到雄性黑猩猩掌握了犬齿带给它们的力量。一旦犬齿长出来（大约在10岁时），雄性黑猩猩就会变得更加危险。因此，年轻时长出较长的犬齿会增加打架的意愿。类似的情况也发生在人类身上，身材高大的男孩早在三岁时就知道自己在与较小的同伴争斗时可以获胜。由于成功的攻击得到了奖励，他们在整个童年时期都更具攻击性。体形大甚至成为反社会人格障碍的风险因素。正如体形大会影响年轻男孩的心理一样，黑猩猩较长、较危险的犬齿在理论上也可能会促使其出现攻击性更强的行为。

可以预见，体形上的性别差异也会在攻击性倾向中发挥一定作用。在雄性比雌性体形大的物种中，如大猩猩或狒狒，雄性往往更具攻击性。然而，令人惊讶的是，从野外获得的少量数据表明，黑猩猩的雄雌体重差异（26%～30%）可能比倭黑猩猩的雄雌体重差异（35%）略小。因此，单凭体重并不能解释为什么雄性黑猩猩比雄性倭黑猩猩更具攻击性。

倭黑猩猩和黑猩猩的攻击性差异的第二个合理解释来自它们的生存环境。倭黑猩猩可能不需要太多的争斗，或者生活在不太有利于攻击性行为发生的环境中。我们很快就会看到，食物供应的差异似乎促进了攻击性差异的出现，尽管这种影响可能起因于食物类型对黑猩猩和倭黑猩猩分组模式的影响，而非获取竞争资源的好处。

性格是理解倭黑猩猩相对黑猩猩而言如此平和的关键，这甚至比解剖学和生态学更重要。人工圈养时，这两个物种在相似的条件下被研究，野生食物供应的紧急情况与之完全不相关。这项工作中的大部分是在保护区进行的，在那里人们致力于照顾从“野味贸易”中被解救出来的类人猿孤儿。在刚果民主共和国的金沙萨附近，有一个被恰当地命名为“洛拉·亚倭黑猩猩保护区”（意思是倭黑猩猩天堂）的地方，收容了很多倭黑猩猩。自1994年克劳丁·安德烈创建这个保护区以来，这里一直是倭黑猩猩的避难所。刚果河以北，在邻近的刚果共和国内，黑猩猩孤儿生活在类似的家园中，即由美国的珍·古道尔研究会资助的黑猩猩保护区。在这两个地方对几十只各个年龄段的倭黑猩猩和黑猩猩进行的研究，大大加深了我们对这两个物种的了解。

生物人类学家维多利亚·沃伯和布莱恩·海尔领导了这项工作。这两人都是我的研究生。2005年，我高兴地陪同海尔和他的妻子瓦妮莎·伍兹首次参观了洛拉·亚倭黑猩猩保护区。

通过对几十只洛拉·亚倭黑猩猩及生活在乌干达和刚果共和国境内相似条件下的黑猩猩进行系统测试，海尔和沃伯证实并扩展了我们对这两个物种的心理学差异的了解。测试者不希望个别类人猿受到压迫或伤害，因而不愿在类人猿中进行直接的反应性攻击研究。但反应性攻击与情绪反应密切相关，后者可以通过测量社会容忍度进行评估。在第一个旨在了解保护区倭黑猩猩是否比保护区黑猩猩更宽容的测试中，海尔只是在空房间里把几截香蕉堆成一小堆或两小堆，然后让两个个体同时从同一道门进入。物种的差异非常明显。两只黑猩猩进入房间时，通常只有一个个体进食，它主导了食物的获取，尽管另一个个体明显对香蕉感兴趣，但也只能自行离开。但在同样的情况下，倭黑猩猩没有抢夺或垄断食物，也没有悲伤地退出，两个个体并排吃东西，毫无紧张感。无论受试对象是成年还是未成年，是雄性还是雌性，物种之间的差异都是一样的。

一系列同类研究都得到了相同的结果。倭黑猩猩自愿分享食物，对和它们一起进食的同伴态度更宽容，对需要相互容忍的任务更熟练，如合作获取够不着的食物。对于倭黑猩猩是喜欢独自进食还是在同伴在场时进食这一问题，研究者得出了令人惊讶的发现。即使同伴属于不同的社会群体，倭黑猩猩也很温和，还会自愿打开一扇门，让同伴加入并分享自己那堆食物。乐于分享的倭黑猩猩剩余的食物更少了，但这并不是其所关心的。陪伴似乎比食物更重要。

其他差异也导致了倭黑猩猩与黑猩猩之间容忍度的不同。倭黑猩猩更爱玩耍，更有亲和力。当两只倭黑猩猩同时被引入有食物的房间时，它们典型的反应是在接近食物前冲向对方进行性互动。这种互动模式可以从一直轻微摩擦对方的生殖器到完全交配，但无论如何，其效果与在野外经常看到的一样：倭黑猩猩喜欢给予和接受性快感，它们经常用性来缓解或转移社交紧张感。性交后，无论是圈养的还是在野外生存的倭黑猩猩都很容易挨着进食。黑猩猩在这样的测试中从未把注意力从食物转向游戏或性。

简言之，圈养黑猩猩和倭黑猩猩的试验在很大程度上解释了不同物种在反应性攻击频率方面的明显差异。这些差异根植于截然不同的心理倾向。倭黑猩猩所表现出的更高的容忍度反映了其更小的情绪性反应。倭黑猩猩的平和天性表明其反应性攻击倾向比喧闹、热血、迷人但危险的黑猩猩低。神经生物学家正准备研究大脑机制是如何促成这些差异的。他们已经在杏仁核和大脑皮质中发现了与行为结果一致的相关差异。回想一下，大脑中较高的血清素含量与反应性攻击的减少有关。令人震惊的是，倭黑猩猩杏仁核中含血清素的轴突（对血清素有反应的神经）数量是黑猩猩的两倍，这表明倭黑猩猩进化出了更强的能力来调节攻击性和恐惧性冲动。不出所料，大脑的生物机制似乎适用于有效地产生各种情绪反应并进行社会交往，这是每个物种的特点。基因必然成为差异的基础。

那么这种心理学上的差异是如何演变的呢？

倭黑猩猩和黑猩猩成为独立物种至少有87.5万年，而根据我们目前对物种间遗传差异的理解，这一时间可能长达210万年。也就是说，黑猩猩的祖先和倭黑猩猩的祖先大约在90万～210万年前从其共同的祖先物种中分化出来。从那次分化到现在，黑猩猩和倭黑猩猩演变成了我们今天所见到的两个物种。按一代黑猩猩平均寿命约为25年计算，倭黑猩猩和黑猩猩之间的心理学和解剖学差异至少是经过3.5万代的独立进化演变而来的。如果倭黑猩猩是自我驯化的，那么它们的祖先一定比当前的倭黑猩猩更具攻击性。因此，自我驯化假说的关键问题是，在3.5万代或更早以前，黑猩猩和倭黑猩猩的共同祖先是否比今天的倭黑猩猩更具攻击性。[倭黑猩猩和黑猩猩分化的时间：87.5万年（Won and Hey 2005），150万～210万年（de Manuel et al.2016）。估算的时间相差极大，因为这取决于尚不确切清楚的因素，包括突变率和世代时间。]

行为不会变成化石，我们也没有发现那一时期的相关化石。然而，倭黑猩猩与黑猩猩在解剖学上有一系列的区别，这些区别是它们各自的世系所特有的，并与它们的起源相关。区别倭黑猩猩是独立于黑猩猩的物种的最值得注意的特征是幼年倭黑猩猩的头骨。

只有目光敏锐的人才能发现倭黑猩猩的头骨很特别。早在1881年，英国自然历史博物馆就展出了倭黑猩猩的头骨，但没有人注意到其与黑猩猩的头骨有所不同。自1910年起，更多的倭黑猩猩骨骼被送到了比利时。后来，西方科学家甚至有机会见到活的个体。1923年，未成年的“奇姆王子”（Prince Chim）被带到美国，由美国灵长类动物学家罗伯特·耶基斯照料，最终它死于肺炎。耶基斯认为，“奇姆王子”是一只个性相当讨人喜欢的“黑猩猩”。其他见到奇姆的人都有同样的想法，包括一位名叫哈罗德·柯立芝的20岁学生，他当时正准备加入在西非寻找灵长类动物的探险队。没有人意识到“奇姆王子”在当时属于未被描述的物种。不管是死是活，倭黑猩猩在自1881年进入科学家视野后的近50年里一直未被注意到。

最终的突破是突如其来的。从非洲回来后，哈罗德·柯立芝于1928年前往比利时的特尔菲伦测量大猩猩头骨。据其自述，这发生在他参观中非皇家博物馆时：

我永远不会忘记，在特尔菲伦的一个下午，我随手从储物盘中拿起一个明显看起来像是来自刚果南部的未成年黑猩猩的头骨，惊讶地发现其骨骺完全闭合，这显然是成年动物。我从相邻的盘子里拿起四个类似的头骨，发现情况也是如此。

骨骺完全闭合！这意味着它们尽管看起来像未成年动物的头骨，但其实已经停止了生长。这些必定是成年动物的头骨。在所有哺乳动物的幼年时期，被称为“缝合线”的软组织连接着头骨的骨骺生长板。缝合线为头骨能够独立移动，提供足够的灵活性，以适应不断生长的大脑。只有当大脑达到最大尺寸时，缝合线才会闭合，形成稳定的结构。柯立芝将这些缝合线误认为“骨骺”，但他完全理解自己所看到的东西有何意义。

柯立芝的话意味着他正在观察新的类人猿品种，在解剖学上与黑猩猩相似，但不同的是其成年头骨相对较小，呈圆形，似乎没有完全发育，就像未成年黑猩猩的头骨一样。几天后，一位德国解剖学家听说了柯立芝的发现，抢先发布了将倭黑猩猩作为新分类群的报道，但他犯了一个错误，仅把倭黑猩猩称为亚种。柯立芝笑到了最后，他将倭黑猩猩称为完整的物种。1933年，这个新确认的物种被命名为“侏儒黑猩猩施瓦茨1929”。[Myers Thompson 2001描述了比我在这里给出的更复杂的倭黑猩猩的命名历史。尽管柯立芝是第一个将倭黑猩猩定义为物种的人，但自19世纪80年代以来，根据收集的资料和照片，倭黑猩猩一直被归类为黑猩猩的亚种。然而，柯立芝是第一个认识到其头骨是幼稚形态的人，并且他提出将其作为独立的物种。]

随着科学研究的深入，成年倭黑猩猩身上有类似于未成年的头骨这一奇怪现象不仅展示了其与黑猩猩的区别，还提供了一种方法来重建新命名物种的进化历史。当前黑猩猩和倭黑猩猩的头骨是不同的，但它们共同祖先的头骨是什么样子的呢？进一步说，自这两个物种分化以来，哪个物种的头骨变化更大？更具可能性的是，倭黑猩猩的头骨类似于未成年形态是幼稚形态（paedomorphism）的例子，或是成年后保留了其祖先未成年时的特征。如果这个头骨是幼稚形态的例子，则我们可以得出结论：倭黑猩猩是从类似于黑猩猩的祖先进化而来的。

另一个想法也值得被考虑。这个物种差异可能是由黑猩猩的多型现象（peramorphism）形成，而不是倭黑猩猩的幼稚形态造成的。多型现象形成是指成年动物的特征扩展到超出其祖先物种的存在形式，因此是与幼稚形态相反的。若多型现象形成解释了倭黑猩猩和黑猩猩头骨之间的差异，那么我们可以得出结论：倭黑猩猩的头骨形态一定属于其祖先中发现的类型。

我们有一种方法可以判断黑猩猩的头骨是否为多型现象形成，或者说，倭黑猩猩的头骨是否为幼稚形态，就是核查其他类人猿。如果倭黑猩猩和黑猩猩的近亲具有与倭黑猩猩相似的头骨解剖构造，那么黑猩猩就是异类，即黑猩猩的头骨是多型现象形成，而倭黑猩猩的头骨相对于其祖先没有变化。然而，如果其他类人猿的头骨与黑猩猩的头骨更相似，那么倭黑猩猩的头骨一定是幼稚形态，这是一种新的解剖结构，来自具有类似于黑猩猩头骨的祖先。

答案很简单。其他类人猿的头骨，包括大猩猩、红毛猩猩和已灭绝的物种，如南方古猿，在这些方面与黑猩猩的头骨而非倭黑猩猩的头骨相似得多。作为与倭黑猩猩和黑猩猩关系最近的近亲，大猩猩提供了最相关和最具启示性的对照。它们密切遵循黑猩猩的生长模式，有人说它们“类似于‘过度生长’的黑猩猩”[大猩猩作为过度生长的黑猩猩。引自Mitteroecker et al.2004,p.692。Pilbeam和Lieberman（2017）明确阐述了造成这一概念的大猩猩和黑猩猩之间的相似性。]。简言之，倭黑猩猩的头骨是幼稚形态，而黑猩猩的头骨不是多型现象形成。倭黑猩猩和黑猩猩的共同祖先最可能具有类似于现代黑猩猩的头骨。倭黑猩猩的头骨发生了变化，因此是异类。

倭黑猩猩在其他方面也很奇特。黑猩猩、大猩猩和红毛猩猩的发情期都有限，且多是雄性支配雌性。倭黑猩猩的不同之处在于其发情期大大延长，且普遍是雌性支配雄性。

为什么了解倭黑猩猩的头骨变化如此之大十分重要？头骨包含大脑，而大脑指导着行为。黑猩猩的头骨保留了与大猩猩和其他类人猿相同的祖先式颅骨生长风格，这表明，自黑猩猩和倭黑猩猩从最后的共同祖先进化以来，黑猩猩的行为一直相对稳定。相比之下，倭黑猩猩的头骨变化很大，意味着倭黑猩猩的大脑和行为发生了变化。将倭黑猩猩鉴定为独立于黑猩猩的物种，然后确定倭黑猩猩是变化得更彻底的物种，表明倭黑猩猩之间的和平相处是新现象，打破了其祖先的相处模式。

虽然倭黑猩猩和黑猩猩的关系密切，但它们在攻击倾向和头骨形态上有很大不同，而且它们有许多提供有用信息的亲属，相较黑猩猩，我们可以自信地认为倭黑猩猩的头骨、大脑和行为与它们共同的祖先相比，变化更大。换句话说，倭黑猩猩的低反应性攻击倾向是新进化出来的现象。因此，我们可以坚定地预测：倭黑猩猩应该表现出驯化综合征。

我和布莱恩·海尔、维多利亚·沃伯于2012年试验了这一预想，并在野生物种中发现了第一个关于驯化综合征的证据。事实证明倭黑猩猩的头骨解剖构造非常符合驯化综合征的要求。首先，倭黑猩猩的大脑（或颅容量）比黑猩猩小。这种缩减在雄性中尤为明显，多达20%。这与几乎每一种家养脊椎动物大脑跟其野生祖先相比都有所变小相呼应。驯化综合征的所有其他主要颅骨特征也都存在于倭黑猩猩身上。倭黑猩猩的脸相对较短，且没有黑猩猩的脸那么凸出。倭黑猩猩的颌骨较小，咀嚼齿也较小。倭黑猩猩头骨的男性特征也没那么夸张，雄性倭黑猩猩比雄性黑猩猩更雌性化，雌雄之间的性别差异也更小。

倭黑猩猩这些不寻常的特征早已为人所知，但以前没有人将其与驯化理论联系起来讨论。体质人类学家布莱恩·谢伊在证明倭黑猩猩头骨的独特性方面所做的努力不亚于任何人。他认为了解倭黑猩猩的关键在于其雄性和雌性的头骨比黑猩猩雄性与雌性的头骨更相似。谢伊写道：“倭黑猩猩面部区域的性别二态性减少似与社会因素有关，如男性与男性和男性与女性之间的攻击性降低，女性之间的联系加强，进行食物分享，也许还包括性行为的某些方面。”但是，形态学上的头骨特征如何与行为倾向相联系仍未可知。为什么倭黑猩猩应该有较小的大脑或较小的咀嚼齿？它们生活的森林与刚果河对岸的黑猩猩居住的森林非常相似，河两岸面临的适应性问题似乎也十分相似，无法用任何简单的方式解释这些重要的物种差异。

根据自我驯化理论，这些差异是有意义的。与圈养一样，当倭黑猩猩面临针对攻击性的选择时，驯化综合征就出现了。大脑变小，脸变短，牙齿变小，性别差异减少，头骨出现幼稚形态——所有这些倭黑猩猩的特征也是家养动物所具有的。诚然，倭黑猩猩没有耷拉的耳朵，皮毛上也没有白斑。也许3.5万代已经根除了自我驯化综合征的这些常见特征，或者说倭黑猩猩从未出现过这些特征。这些特征的出现频率在家养动物中是不同的。猫很少有耷拉的耳朵，水牛也很少有白斑。不过，倭黑猩猩身上确实出现了脱色现象。大多数个体的嘴唇周围出现了醒目的粉红色，这种脱色现象很可能与神经嵴细胞迁移延迟有关，与已经发生在家养物种中的过程相似。倭黑猩猩的臀部有一簇白色的毛发，就像幼年黑猩猩一样。但倭黑猩猩与黑猩猩不同的是，它们的臀部在成年之前一直保留着白色毛发（幼稚形态）。

除解剖学之外，倭黑猩猩的社会行为也非常符合别利亚耶夫在家养银狐中发现的行为模式。除了攻击性降低，其社会行为中还有两个特点是家养动物所特有的——性和游戏。

家养动物，如狗和豚鼠，比其野生同类表现出更多样的性行为。与黑猩猩相比，倭黑猩猩也是如此。同性恋行为就是突出的例子。在灵长类动物幼年期，雄性经常趴到其他雄性和雌性身上，这是不包括实际性交的过早性交形式。随着它们的发育逐渐成熟，雄性转而趴到雌性身上，因此在成年期，同性趴到彼此身上的情况非常罕见。黑猩猩遵循这一模式，但倭黑猩猩成年后的同性恋行为十分普遍。如果成年同性趴到彼此身上是从幼年期保留下来的，那么正如这些跨物种的观察所表明的那样，这是幼稚形态。[关于猕猴趴到伴侣身上交配的年龄变化，见 Wallen 2001。]

倭黑猩猩中成年同性恋行为在雌性中尤为突出。行为生物学家将这种行为简单地称为“生殖器摩擦”，在刚果则称为“霍卡-霍卡”（hoka-hoka）。“霍卡-霍卡”通常是两个雌性面对面，兴奋地左右摆动生殖器。这种互动有时以类似高潮的停顿结束，包括脸部紧张、四肢收缩。“霍卡-霍卡”经常出现在社交氛围紧张局势之后，例如，当雌性亚群发现了特别令人兴奋的食物，或者两只雌性发生冲突之后。因此，如果“霍卡-霍卡”在黑猩猩中是幼稚形态，人们应该会看到未成年雌性黑猩猩也有类似的行为。但它们几乎不会这样做，只是偶尔会有类似的报道。

1994年，在乌干达的基巴莱国家公园发生过很有趣的例子，那是我在那里研究黑猩猩的几年后。我们的研究小组发现了一只未成年黑猩猩被非法作为宠物饲养在当地的村庄里，据推测，它是在母亲作为食物被杀后成为孤儿的。在得到当局许可后，我们救了它。我们叫它巴哈蒂，试图把它引入我们的野生动物研究社区。巴哈蒂五六岁。雌性动物通常在12岁左右加入新的团体，所以它绝对比它应该进入新群体的年龄要小。它的身体状况也很差，在被关在村子里的时候还不会爬树。研究人员丽莎·诺顿和阿德里安·特里维斯与巴哈蒂一起在森林里露营了三周，帮助它增强体力，以适应森林里的食物。

一天，我们的黑猩猩研究小组刚好在附近，丽莎和阿德里安把巴哈蒂带到了研究人员面前。这些雄性黑猩猩被这只新来的幼年黑猩猩深深吸引了。经过一些紧张的冲撞（这让巴哈蒂靠近丽莎和阿德里安），一些雄性黑猩猩缓慢地靠近巴哈蒂并拥抱了它。野生黑猩猩如此欢迎巴哈蒂的行为，让人类感到很欣慰。巴哈蒂似乎也有同感。无论如何，在丽莎和阿德里安的照看下，巴哈蒂与野生黑猩猩一起度过了自几个月前被捕后第一个远离人类的夜晚。它和新朋友日复一日地待在一起。

几周后，我拍摄到巴哈蒂与一些黑猩猩一起旅行的场景。那时，雄性黑猩猩已经不再对它表现出那么大的兴趣，但它已经与其他同龄黑猩猩建立了友好关系。有一次，同龄的雌性黑猩猩罗莎在等着它，当巴哈蒂走近时，罗莎滚到它的背上，张开双臂，鼓励这个仍处于恐惧中的陌生孤儿。巴哈蒂拥抱了它，两个小家伙抱在了一起，互相摆动着骨盆部位。我以前从未在黑猩猩身上看到过这种行为，但我立刻就对此熟悉了起来。这看起来像是雌性倭黑猩猩之间的“霍卡-霍卡”，含义似乎显而易见。巴哈蒂和罗莎的行为是罕见的黑猩猩幼年行为。倭黑猩猩已经将其拓展并通过幼稚形态将之表现为成年社会生活的特征。

与同性恋行为一样，在狗等家养物种中比在狼等野生祖先中存在更多社会性游戏，而且年轻灵长类动物也比成年灵长类动物有更多社会性游戏。同样，正如伊莎贝尔·贝恩克所说，与家养物种一样，成年倭黑猩猩比成年黑猩猩玩更多的游戏。灵长类动物学家伊丽莎白·帕拉吉对生活条件相似的圈养倭黑猩猩和黑猩猩进行了仔细比较。成年倭黑猩猩不仅比成年黑猩猩更喜欢发起游戏且做鬼脸，而且有趣的是，倭黑猩猩的游戏也更粗暴。人们可能以为粗暴的游戏是更具攻击性的黑猩猩的选择，但由于粗暴行为要求伴侣给予更多的容忍，对更粗暴游戏的容忍可以通过倭黑猩猩的非攻击性来解释。

在倭黑猩猩中，性和游戏经常被联系在一起。用贝恩克的话说，“阴茎勃起、开玩笑地插入和探索成熟雌性的性兴奋”是倭黑猩猩游戏环节中的一部分要素，这与黑猩猩的情况不同。

* * *

将倭黑猩猩作为自我驯化的例子再合适不过了。倭黑猩猩的攻击性显然比黑猩猩弱。它们与黑猩猩的共同祖先被最合理地重组为具有类似于黑猩猩的头骨、大脑和行为的动物。倭黑猩猩与黑猩猩的不同之处是驯化综合征的特征，无论是解剖学上的（头骨）特征还是心理学上的（性和游戏）特征。倭黑猩猩的这些特征还没有通过常规的适应性逻辑得到解释。因此，没有人用平行适应假说提出令人信服的理由，该假说指出，倭黑猩猩攻击性降低、头骨出现幼稚形态、脸较短、牙齿较小都是平行进化的结果，是对一系列独立选择的压力反应。然而，别利亚耶夫在家养动物中发现了似乎适用于倭黑猩猩的模式。我们可以将别利亚耶夫规则称为针对反应性攻击的选择导致的驯化综合征。这一想法适用于倭黑猩猩，因为选择似乎是针对反应性攻击发生的，由此出现了驯化综合征的特征。从这个角度看，许多使倭黑猩猩完全区别于黑猩猩的特征并不是为适应而进化的，相反，它们的进化是针对反应性攻击选择的偶然副作用。对这一假设进行基因检测将是有益的，特别是对黑猩猩和倭黑猩猩的神经嵴基因进行比较。

倭黑猩猩提供的证据对研究脊椎动物的进化有着令人兴奋的意义。这表明在其他经历过攻击性下降的物种中同样会出现自我驯化综合征。如果是这样，雄性哺乳动物的乳头可能被证明没有看起来那么不寻常。就像雄性哺乳动物的乳头是由发育限制而不是进化适应所造成的一样，较短的脸、较小的牙齿、白斑和其他驯化综合征的特征也可能被证明是由发育限制造成的，甚至在野生动物中也是如此。倭黑猩猩的证据意味着攻击性降低通常会导致偶然副作用的出现。

倭黑猩猩提供的证据还有与人类进化直接相关的深层含义。如果倭黑猩猩可以进行自我驯化，那么这一案例就可以支撑人类也可以进行自我驯化的观点。

但自我驯化的证据并没有解释为什么倭黑猩猩的反应性攻击倾向会降低。

* * *

你可能会认为，更具攻击性的个体在成功进化的竞争中总是表现得更好。事实上，任何事情做得太多都是坏事。动物如果过于频繁或过于激烈地斗争，就会浪费精力且承担不必要的风险。诀窍是要掌握好平衡，在适当环境下以适当的强度进行战斗，而且只在回报值得的时候进行战斗。

那么是什么原因使倭黑猩猩的攻击行为相较黑猩猩不那么有利可图？在黑猩猩中，雄性实施的暴力最为频繁且危险，然而雄性倭黑猩猩的暴力行为相对较少，所以这个问题实际上是关于雄性的讨论。归根结底，倭黑猩猩的心理已经进化到了：与黑猩猩相比，其对支配同伴（无论是雌性还是雄性）的兴趣更小。更深层次的问题是，为什么在进化过程中更温和、攻击倾向更小的雄性往往繁殖成功率更高。

雌性力量显然是答案的重要组成部分[Furuichi 1989首次指出野生雄性服从于雌性联盟，雌性联盟有时会攻击雄性。Parish 1994将倭黑猩猩和黑猩猩进行比较，证实了动物园种群中雌性联盟的重要性。]。一只雄性倭黑猩猩与一只成年雌性倭黑猩猩对抗，若它是雄性倭黑猩猩听力所及范围内唯一的雌性，那么雄性很可能获胜，但雌性倭黑猩猩很少远离其他同伴。挑衅的雄性必须预料到，如果它让雌性尖叫，那么它可能在几秒钟内遇到准备攻击它的雌性联盟，而且这样做非常有效，所以它最好的应对措施就是逃跑。雌性的相互支持解释了为什么雄性在与雌性争夺食物时容易放弃，或者为什么雄性很少试图欺侮雌性，或者为什么一般而言雄性的地位无法超过雌性。联盟式攻击不一定很普遍。灵长类动物学家马丁·苏贝克和戈特弗里德·霍曼发现，尽管雌性在野外可以很好地利用联盟，但它们很少这样做，通常在雄性威胁到它们的孩子时才会如此[Surbeck and Hohmann 2013记述了其在野外，即刚果（金）的吕科塔莱的详细研究。在对33～35只倭黑猩猩进行观察的19个月中，他们记录了26个对抗雄性的雌性联盟。在其中的14个案例中，在雌性联盟形成之前，雄性对雌性（通常是等级比它低的雌性）或多半对雌性的后代进行过攻击。Tokuyama and Furuichi 2016给出了刚果（金）万巴的更多细节。]。尽管雌性在体形上处于劣势，但它们非常有效地压制了雄性的欺凌行为。雄性似乎已经知道决定性的力量在哪里：数量胜于体力。

雌性倭黑猩猩可以预见性地保持统一战线的原因似乎很简单：它们会彼此靠近。倭黑猩猩群体始终包含一个雌性伙伴核心，且雌性数量往往多于雄性。大多数雌性之间没有任何密切的亲属关系，因为它们是“移民”，在幼年末期或青春期早期作为陌生个体加入团体。在没有亲属关系的情况下，移民需要几周或更长时间耐心地跟随群体才能被接受。最终，它们参与“霍卡-霍卡”、游戏和梳理毛发，以便很好地融入雌性群体。自此，它们便可以指望获得支持。[5只黑猩猩和两只倭黑猩猩社区的数据在联盟和合作的模式上显示出明显的物种差异，Surbeck et al.2017。Tokuyama and Furuichi 2016描述了雌性倭黑猩猩之间的常规合作。]

与此相反，从数量上来看，雄性黑猩猩在群体中占据主导地位。雌性倾向于单独活动或在较小的子群中活动。或许是因为这种相对分散的生活方式，雌性黑猩猩无法在和雄性对抗时获得相互支持的信心。唯一看到雌性黑猩猩成功围攻具有攻击性的雄性黑猩猩的情况是在动物园里，雄性被引入之前，成群的雌性已经单独在一起生活了几个月。在没有雄性黑猩猩的情况下，雌性黑猩猩学会了相互信任。在野外，大多数成年雌性黑猩猩待在一起的时间显然太短，无法学会相互依赖。

当剥开倭黑猩猩进化的层层面纱时，我们注意到，雌性可以组成稳定的团体以形成防御联盟，而雄性的攻击性较低，因为雌性可以使它们的攻击无效。但为什么雌性倭黑猩猩比雌性黑猩猩更有能力组成稳定的团体？动物最终要适应环境，所以可以先从倭黑猩猩栖息地的特殊性方面寻找答案。在大多数方面，黑猩猩和倭黑猩猩的栖息地非常相似。这两个物种的关键需求都是进入雨林或河边沟壑，那里的树木能产出丰富的水果。它们的居住习惯在纬度上有所不同，黑猩猩通常生活在更北的地方，而倭黑猩猩生活在更南的地方。然而，将这两个物种分开的刚果河蜿蜒曲折，在某些地方，黑猩猩生活在倭黑猩猩的北部、西部、东部，甚至南部。因此，在赤道地区，人们无法严格区分这两种类人猿所居住地区的气候、土壤和森林类型。河流两岸的森林各不相同，没有证据表明这两种类人猿物种的栖地在植物结构或水果生产方面存在任何系统性差异。

尽管如此，它们栖息地之间的主要动物学差异还是影响了倭黑猩猩的食物供应。在黑猩猩居住的整个赤道地区都有大猩猩，但倭黑猩猩的栖息地却没有。大猩猩的存在与否似乎会产生一连串的影响，将倭黑猩猩的饮食选择与分组模式和社会联盟联系起来，最终导致了其攻击性下降。这个级联效应始于大猩猩与黑猩猩争夺食物。相比之下，大猩猩没有与倭黑猩猩生活在同一地区，后者便从这种竞争关系中解脱了出来。因此，倭黑猩猩比黑猩猩有更多的食物选择。

大猩猩是非洲的另一种类人猿。它们与倭黑猩猩和黑猩猩相似，居住地主要局限于热带雨林，饮食也大致相似：能轻易找到水果时，就吃水果；水果稀缺时，就吃植物的叶子和茎，但大猩猩比其他类人猿体形大得多。雌性大猩猩的体重是雌性倭黑猩猩和黑猩猩的2～3倍，雄性是3～4倍，平均约170千克。大猩猩体形较大意味着在多产的树木很少时，个体很难吃到足够的水果。因此，大猩猩很容易形成以叶子和茎为主的饮食习惯。生活在深山里的大猩猩群体甚至只吃叶子和茎，因为在海拔1800～2400米的地方，温度太低，除了偶尔有可食用的水果外，无法产出更多食物。

对这三种非洲类人猿来说首选作为食物的植物类型大多是相同的，即大型的、能够快速生长的植物的嫩叶、茎基部或生长尖端，如姜科（姜）、竹芋科（竹芋）和爵床科（莨苕）植物。这些植物往往生长在“低洼地”上，通常占据了森林中由于植被覆盖率低而形成的缺口。

大猩猩擅长吃这些草本植物，且一旦缺少水果，它们也愿意这样做，这似乎给黑猩猩带来了麻烦。每天早晨，黑猩猩在起床后的几分钟内吃新成熟的水果，作为第一顿正餐。它们会持续吃水果，直到成熟的水果变得太少而不容易找到，这可能是在中午前后。然后它们就会找叶或茎来吃。但是，如果大猩猩先到了那里，草本植物就不足以满足黑猩猩的需要。所以黑猩猩不得不寻找其他食物。由于带着幼崽，雌性黑猩猩走得很慢，无法跟上快速行走的雄性。它们每天需要吃很长时间，于是分散开来，常常独自寻找能够给自己提供所需热量的小块食物地。

相比之下，倭黑猩猩没有来自大猩猩的食物竞争，可以自由地食用在环境中生长繁茂的所有类人猿食物。在倭黑猩猩的栖息地，没有其他动物为吃这些优质的草本植物而与其进行激烈的竞争，所以倭黑猩猩可以吃到最好的食物。这使得一切都变得不同。这就是大猩猩所做的。倭黑猩猩每天都能吃到“大猩猩的食物”，这似乎是其亚群相对稳定的原因（大猩猩也是如此），相比之下，黑猩猩的亚群在不断变化且规模较小。[Hare et al.2012描述了这种情况，即因为倭黑猩猩缺乏与大猩猩的竞争，所以倭黑猩猩面临着一系列新的选择压力。]

这条逻辑链让我们进入了最后一个问题。为什么倭黑猩猩的栖息地没有大猩猩？虽然大猩猩在古代的分布情况不详，但我们确切知道，刚果河南岸没有山，而倭黑猩猩就生活在那里。黑猩猩生活在河的北岸，西边和东边都有山。尼日利亚、喀麦隆和加蓬的西部山区是西部大猩猩多样化的中心。刚果民主共和国、卢旺达和乌干达的东部山区是东部大猩猩生活的核心区域。当炎热、干燥的气候意味着平坦的低地缺乏茂盛的草本植物时，山区成为大猩猩可以存活的地方。

如果南边没有山的情况如我所说的那样重要，我们可以将倭黑猩猩的历史重组如下：根据最近的地质资料，这段历史的开端是毫无争议的。在类人猿存在之前的很长时间里，刚果河一直是动物南下的障碍，海洋沉积物显示，刚果河流入大西洋已有3400万年。所以黑猩猩、倭黑猩猩和大猩猩的祖先一直生活在刚果河以北。[Takemoto et al.2015显示刚果河的年龄足以鉴定。]

260万年前的更新世时期，包括寒冷、干燥的冰河时期，使得动物有机会到达刚果河以南。研究人员在刚果河的外流地区发现了雨量减少的迹象，其形式为海洋沉积物，记录了非洲灰尘的沉积。当时气候很干燥，灰尘的沉积被认为与森林面积的减少相吻合。这样的干旱期发生在大约100万年前。降雨量减少可能导致刚果河上游变得足够浅，因而在一些地方，即使是像类人猿这种不会游泳的物种也能渡河。黑猩猩和倭黑猩猩的祖先适时地过了河。它们发现了类似今天黑猩猩所居住的较干燥的地区。只要是有果树可以存活的河边沟壑，黑猩猩和倭黑猩猩的祖先就可以茁壮成长。[回顾一下，倭黑猩猩和黑猩猩分化的时间估计在100万年前前后，Won and Hey 2005,Prüfer et al.2012。]

大猩猩的祖先可能也曾过河，而刚果河的南岸并不适合它们居住。没有山意味着没有足够潮湿的地区来容纳大猩猩所需的作为食物的湿润草本植物。因此，即使大猩猩在100万年前确实穿过了刚果河，但它们不久之后便会在此灭绝。

然后，也许在几千代之后，雨季又来了，河水再次成为障碍，低地栖息地又变得繁茂起来。在河的南岸，有大量供给两种类人猿的食物，但那里没有大猩猩收割丰富的森林草本植物。唯一的类人猿是黑猩猩的祖先，现在进化成了倭黑猩猩的祖先。原始倭黑猩猩茁壮成长，既吃树上的果实，又吃丰富的新生优质草本植物。母亲们从经常单独行动的觅食方式转为移动的觅食方式，与大猩猩一样，在稳定的、较大的双性个体亚群中分享草本植物低洼地。试图欺侮雌性的雄性逐渐开始被击退了。

随着雌性力量的出现，其选择攻击性较弱的雄性作为配偶的能力增强。雌性大大延长了性接受期，并因此进化出隐藏发情期的能力。它们可以承受长时间的性吸引，因为在大片的“大猩猩食物”中，存在感兴趣的雄性并不是一个大问题，它们对茂盛的草本植物几乎不存在竞争。雄性对于何时进行竞争的把握程度大大降低，因此对雌性的威胁不再像雄性黑猩猩那样可以得到回报。随着雌性越来越倾向于选择攻击性较弱的雄性作为配偶，自我驯化综合征出现了。同性恋行为是自发出现的，然后被编入倭黑猩猩的社会系统，作为加强联系、减少矛盾的手段。

遗传学证据表明，这个情景的时间设置比我目前为止所介绍的要复杂一些。黑猩猩的祖先第一次跨过刚果河之后，似乎又出现了至少两个干旱期，黑猩猩的祖先和倭黑猩猩的祖先再次共存，并短暂地繁殖。然而，这种杂交并没有产生太大的遗传影响，非洲中部黑猩猩的基因中只有不到1%可以追溯到倭黑猩猩。

因此，更新世的干旱气候让黑猩猩的祖先跨过大河的屏障，进化成了倭黑猩猩。与其他类人猿相比，倭黑猩猩被留在了相对较小的区域，由于栖息地丧失和狩猎，其数量已经减少到野外现存仅10000～50000只。我们非常幸运看到了它们的幸存。它们与黑猩猩形成了鲜明的对比，同时也证明了别利亚耶夫规则的力量。它们给我们提供了迄今为止发现的最好的迹象，即在逐渐和平的野外环境中也可以产生与圈养类似的效应。

* * *

倭黑猩猩为我们打开了一扇窗，让我们看到了先前未曾见过的世界。如果我们透过这扇窗仔细看，最终会在许多地方看到驯化综合征。反应性攻击倾向的降低应该被证明是常见的进化现象。

与倭黑猩猩相结合的两个特点使其成为极其耐人寻味的物种。它们的社会行为包含了一系列不寻常的模式，包括明显比黑猩猩攻击性低，而且它们是与我们最接近的两个近亲之一。这种组合可能表明了倭黑猩猩与人类的密切关系，如高认知能力使它们倾向于自我驯化。然而，这种联想是没有道理的。自我驯化应该完全取决于自然选择是否恰好有利于减少反应性攻击倾向，无论该物种与人类的关系密切还是疏远。有时，迅速的反应性攻击倾向是一种优势。如果做好最充分的准备进行战斗的竞争者倾向于在地位、食物和配偶的竞争中获胜，拥有更多的孩子，并且生存得更好，那么反应性攻击就会受到青睐，自我驯化就不会发生。但如果生活条件变化可以改变特定行为的成本和收益，则太快发火可能就不再有什么好处了。现代黑猩猩和倭黑猩猩从共同的祖先进化而来，强有力地说明了不同环境有利于不同程度的反应性攻击倾向的发展。

生活在岛屿上的动物提供了又一实例。岛屿就像天然的实验室，为进化过程提供了深刻见解。岛屿几乎总是比邻近的大陆出现得晚。因此，生活在岛屿上的物种通常由大陆上出现的物种演变而来，而不是相反的情况。

人们已经将生活在岛屿上的各类物种与其在大陆上的近亲进行了比较。这种比较产生的稳定模式被称为“岛屿规则”，该规则适用于小鼠、蜥蜴、麻雀、狐狸和许多其他物种。岛屿规则从体形开始，被隔离在岛上的大型动物往往会变小。在加利福尼亚海岸、地中海和东南亚的岛屿上发现了不同种类的微型大象的骨骼。被困在岛上产生了一致的结果：迷人的小象，有些四肢着地肩高只有1米。而那些体重小于1千克的动物，在岛上往往会变得更大。例如，在印度洋的岛屿上，远古的果鸠变成了渡渡鸟，这让水手、野猪和外来的猴子很高兴，它们在17世纪把渡渡鸟吃到了灭绝。

岛屿规则不仅适用于体形，也适用于物种生长和繁殖的许多方面。岛屿动物往往性成熟延迟，产下的幼崽数量较少，寿命较长，且性别二态性变少，换句话说，雄性与雌性的身体构造比在大陆上的物种更相似。

岛屿动物对思考自我驯化问题很有意义，原因是行为上的变化同样普遍存在。岛屿动物往往比其祖先亲属的反应性攻击倾向更弱。蜥蜴、鸟类和哺乳动物都表现出这种趋势。即使有些动物大陆上的亲属有充分的领地意识，这些动物也会放弃一切保卫领土的努力。若它们在岛上占有领地，该领地相对较小，与邻居的领地重叠较多，它们就可能与邻居分享。在试验中，被放入同一笼子的两只动物如果来自岛屿则比来自大陆相互争斗的可能性更低。所有这些行为变化都可能受到进化的心理差异的影响，具体而言，岛屿动物的反应性攻击倾向降低了。

反应性攻击倾向降低是由于岛屿太小，无法给肉食动物提供充足的补给，这意味着被杀的风险比在大陆上要小。因此，动物在岛屿上存活的时间更长，且种群密度更高。因而岛屿的种群相对拥挤，这意味着太过好斗可能会过度疲惫。例如，当领地持有者赶走一个入侵者后，又出现了三个新的入侵者，这时保卫领地可能不是有效策略。如果攻击没有回报，最好是不要浪费时间和精力，也不要通过战斗引来高风险。在这些条件下，选择倾向于反应性攻击倾向较低的动物。[Raia et al.2010回顾了与高种群密度的联系，他们通过研究种群密度异常低的岛屿上的蜥蜴来检验这一联系。与种群密度理论一致，所研究的蜥蜴并未表现出在大多数岛屿上的同类身上发现的典型的反应性攻击倾向降低的特点。]

岛屿动物对自己物种的成员相对不具攻击性这一概括引发了简单的预测：岛屿动物应倾向于表现出自我驯化综合征。虽然这一假设还未经过系统研究，但一些案例却强烈地暗示了这一点。以桑给巴尔红疣猴为例，这一物种只生活在桑给巴尔。

桑给巴尔是印度洋上的政治单位，这个群岛包括两个主要岛屿——温古贾岛和奔巴岛。这两个岛屿都距坦桑尼亚海岸20～30千米，是世界上唯一有桑给巴尔红疣猴生活的地方。奔巴岛已与非洲大陆分离了100万年甚至更长时间。分子数据表明，桑给巴尔红疣猴作为物种大约有60万年的历史，这表明其在奔巴岛成为岛屿后不久就在那里进化了。该物种与非洲大陆上所有其他红疣猴看起来明显不同，其中大约有16个物种曾被描述过。

几乎每个将桑给巴尔红疣猴与其他红疣猴物种区分开来的特征都符合驯化综合征。与所有大陆上出现的形式相比，桑给巴尔红疣猴体形较小，体重较轻，脸部相对较短。雄性体形缩减得更多，一些权威人士甚至认为雌性桑给巴尔红疣猴可能比雄性桑给巴尔红疣猴体形大。桑给巴尔红疣猴也是幼稚形态，成年动物保留了相关物种的幼年特征。在我所熟悉的乌干达红疣猴中，只有不到几个月大的婴儿唇部周围才会出现粉红色轮廓。然而，桑给巴尔红疣猴却对同样的粉红色外形进行了终生保留。整个头骨的形状和大小也是幼稚形态，包括大眼睛、小脸和相对较小的脑壳。在所有这些特征中，桑给巴尔红疣猴对大陆红疣猴来说就像狗相对于狼一样。

随着自我驯化研究工作的推进，岛屿应该被证明是特别有价值的，它们似乎可以提供多次机会来检验起源于别利亚耶夫的关键推论。然而，在我看来，倭黑猩猩已经提供了重要突破。倭黑猩猩支持源自银狐研究的简单预测：针对反应性攻击倾向的选择甚至在野外也会产生驯化综合征。