正如我在上一章中所说，别利亚耶夫规则是指在圈养中，针对反应性攻击倾向的选择会导致驯化综合征。现在，别利亚耶夫规则似乎也适用于野生动物，几乎可以肯定的是其在倭黑猩猩中适用，可能在桑给巴尔红疣猴中也适用，也许在我们开始寻找证据的许多其他物种中同样适用。对于别利亚耶夫规则的运作来说，选择是如何发生的应该并不重要。该物种可能是人类有意驯化的，如水鼬；也可能是在人类存在的情况下自我驯化的，就像当狼越来越多地被人类营地的垃圾所吸引时就出现了狗那样；或者，像倭黑猩猩一样，可能是在完全没有人类的情况下自我驯化的。别利亚耶夫规则显然适用于所有这些情况。针对反应性攻击倾向做出选择，驯化综合征就出现了。

别利亚耶夫规则似乎十分强大，我们可以反过来用它从驯化综合征的存在推断出物种已经经历过的，特别是针对反应性攻击倾向的选择。别利亚耶夫规则的这一逆推版本对倭黑猩猩在许多行为上和生物学上的奇特之处做出了解释。我们现在可以把这个构想应用于人类。海伦·利奇已经根据我们的头骨和骨骼确定了人类具有驯化综合征。根据别利亚耶夫规则，其推断很明显。在进化过程中，人类经历了针对反应性攻击倾向的选择。

我们应该能够通过发现驯化综合征开始的时间来判断选择发生的时间。我们需要找到完好的化石记录。而这需要运气，然而对于某些物种，我们没有运气可言。倭黑猩猩没有已知的化石，所以我们不知道其驯化综合征是从什么时候开始的。人们合理地猜测这发生在倭黑猩猩族系首次与黑猩猩的祖先分离后不久，至少是87.5万年前。也许最终的化石会检验这一猜想。

相比之下，人类留下的丰富的化石记录让我们能够追溯关于我们这个属的祖先200万年甚至更早以前的历史。考虑到别利亚耶夫规则，化石记录变得非常具有指导意义，因为证据显示驯化综合征只存在于人属的一个阶段和物种中。这个阶段指的是过去30万年，而这个物种是智人。

让我们把丰富而复杂的故事大大简化。至少在过去25万年里，有两种智人主导了我们的进化。一种是一系列强壮、古老的智人；另一种是我们——体形更轻盈、更苗条的智人。

诚然，这两种类型的智人并不是唯一的参与者。脑容量小的纳莱迪人居住在非洲南部的部分地区，在黑暗的山洞中发现的骨骼被鉴定为大约出现在30万年前。在印度尼西亚的弗洛里斯岛，生活着同样拥有较小脑袋的小型物种，即所谓的霍比特人或弗洛里斯人。霍比特人最晚生活在6.5万年前，最早可能生活在70万年前。纳莱迪人和弗洛里斯人很神秘，他们代表着那些未表明的，对我们的祖先有贡献的侧枝。

智人起源的关键地点和时间是非洲的中、晚更新世。260万年前的更新世时期是我们人类世系从黑猩猩大小的类人猿转变为具有复杂文化、现代心理的智人的时期。当更新世开始时，我们的祖先是巧人，也被称为“灵巧种南猿”或“能人”。巧人命名的不确定性反映了其作为部分猿类（有较小的身体、较大的颌）和部分人类（大脑比类人猿大）的身份。在200万年前的不久之后，巧人生育了我们属第一批毫无争议的成员——直立人。当更新世到了最后一个冰期，由更温暖的全新世（11700年前）所替代时，直立人中唯一存活的后代就是智人了。[Stringer 2012和Lieberman 2013对人类进化进行了很好的介绍。]

智人的各个人种似乎都起源于非洲，但也有几个人种在世界其他地方开拓“殖民地”。在更新世期间，非洲至少有4次将智人种群引入欧洲和亚洲。在180万年前或更早的时候，直立人到达了印度尼西亚和中国。有人称随后扩张产生的种群为“前人”，他们于80万年前生活在西班牙，与另一个欧洲人群体海德堡人非常相似。尼安德特人可能在50万年前经中东进入欧洲。每个新物种都会经历一段时期的繁荣，然后会被来自非洲的下一波人取代。直立人、前人、海德堡人、尼安德特人及其祖先都是古人类的成员，然而在非洲出现的最后一个物种有着更灵巧、更优雅的外形——智人。

智人何时首次到达欧洲和亚洲尚不确定，但他们在6万～10万年前的扩张似乎是导致其形成全世界大多数我们所熟悉的种群的关键举措，包括在非洲大陆内的传播。到更新世结束时，即大约1.2万年前，智人开始使用复杂的工具进行狩猎和采集。一些种群已经居住在固定的村庄，与狗一起生活，用五颜六色的颜料装饰洞壁，使用陶器并研磨谷物。此后不久，大约1万年前，农业革命开始了。[非洲智人进入欧亚大陆后扩展范围的数量，以及其对现存人口的遗传贡献尚有待研究。至少有两个确凿证据（Nielsen et al.2017;Rabett 2018）。]

由于发现的化石太少，我们无法确定古人类在何时何地开始分化为智人。有几个模糊的特点可以用来判断是否为智人，头骨外形必须明显是圆的（球状的）、底部明显弯曲，脸较小且大部分隐藏在颅骨下面。最早具有这些特征的人来自埃塞俄比亚南部的奥莫河，可追溯到19.5万年前。在那之后不久，智人更大规模地在非洲被发现，后来也在中东被发现。

那么确切的智人（如来自奥莫河的智人）起源于何地、何时呢？在摩洛哥西海岸的沙漠地区杰贝尔依罗（Jebel Irhoud）出土的化石似乎是正式向智人过渡的人种化石，也可能是我们这个人种最早的化石。20世纪60年代初的采矿工人在那里挖出了骨骼和牙齿，2019年，又有更多的物质被挖掘出来，一共有至少5个个体，其中有3个头骨。与其他中更新世的人类相比，不那么突出的脸部、较小的咀嚼齿及不那么突出的眉脊等特征暗示着人类后期的发展趋向。2017年，古人类学家让-雅克·胡布林及其同事鉴定这些骨骼的出现年代为31.5万年前（±3.4万年）。胡布林的团队认为，虽然古代摩洛哥人确实与当代人类有很大的不同（他们的脸仍然相对较大、脑壳没有显示出变圆的趋势），但脸部和牙齿的一些解剖学变化仍然标志着他们是新的进化方向的先驱。胡布林的团队总结说，杰贝尔依罗人是智人出现的第一个暗示，是早期的前现代版本智人。[杰贝尔依罗人：Hublin et al.（2017）。杰贝尔依罗人代表智人的说法是有争议的，部分原因是人们对同一时期生活在非洲的其他智人种群所知甚少。2013年才被发现的小脑袋纳莱迪人居住在非洲南部的部分地区。距今大约30万年前的其他人类种群可能仍有待发现。可能有一天人们会发现某些种群具有杰贝尔依罗人所没有的智人特征，这就提出了一种可能性，即杰贝尔依罗人与其他仍然未知的种群交配后，才产生了智人的全部特征（Stringer and Galway-Witham 2017）。]

将杰贝尔依罗人称为“智人”是有争议的，因为智人这一名称通常是为具有圆形头骨和短脸的种群保留的，杰贝尔依罗人没有这种特征，且这种特征只在大约20万年后才被发现。胡布林的团队将他们在摩洛哥发现的物质称为“智人”，不是因为它符合智人的标准定义，而是因为它似乎引发了一种趋势：未来的发现可能会赋予智人不同的起点。但在本书中，根据胡布林的提议，我将杰贝尔依罗人作为已知最早版本的智人。

追溯杰贝尔依罗人的时代，我们可以近似地认为是30万年前，这与近期遗传学和考古学的发现相吻合，表明智人的深层起源处于同一时期。根据现存人类的遗传差异，据推测当今每个人的祖先都生活在26万～35万年前。这个时间也与考古发现相吻合，表明文化开始加速发展。敲击石器的勒瓦娄哇技术是文化发展的重要例子。与早期技术相比，这一方法要求使用者提高认知能力。勒瓦娄哇技术要求使用者在尝试制作石片之前对石块进行处理。这种技术造出了比以前更小、更雅致、更有效的石刀，而已知最早的这类技术出现于32万年前肯尼亚的奥洛戈赛利叶（Olorgesailie）盆地。近期于奥洛戈赛利叶盆地的其他发现表明，到32万年前，人类在选择制作石器的原材料方面变得更加挑剔。例如，他们不会忍受低质量的本地资源，而是会从远至90千米外的地方获得高质量材料，如黑曜石。奥洛戈赛利叶人也是已知最早收集红赭石的群体，他们可能将其作为颜料使用。因此，化石、遗传学和考古学证据都显示30万年前是变革期。在25万～50万年前，显然开始出现了形成智人的独特世系。[遗传学证据：Nielsen et al.2017,Schlebusch et al.2017。石器技术的变化：McBrearty and Brooks 2009,Lombard et al.2012。奥洛戈赛利叶人：Brooks et al.2018。]

摩洛哥智人的直接祖先并不知名，甚至没有公认的名字。在过去，他们有时被称为“古代智人”。然而，将杰贝尔依罗人的祖先称为智人令人困惑，因为他们也带来了智人之外的其他物种，尼安德特人就是众所周知的例子。有时欧洲的海德堡人或非洲的罗德西亚人化石拥有智人中更新世先驱的标签。但尚未可知这些名字中的哪一个合适，目前还没有能够阐明这种关系的化石。古生物学家克里斯·斯特林格更倾向用“中更新世人”这个不确定的术语来称呼我们的前智人祖先。中更新世从78万年前一直持续到13万年前，显然涵盖了我们感兴趣的时期。因此，我将沿用斯特林格的说法，把智人的古人类祖先称为中更新世人。

假设你能穿越时空回到过去，遇到那些古人，中更新世人的行为在某些方面会让你觉得熟悉。如果你从远处看到一个小群体，这些影像在旱季的薄雾中闪闪发光，你会立即认出他们是人类：相似的体形、相同的外形、相同的步伐。当你走近时，就会看到一些不太熟悉的特征。这些人无论男女都肌肉发达，更像是摔跤选手而不是跑步运动员。他们的脸庞惊人地宽阔而且棱角分明，尤其是男性。头部有些倾斜，从头顶到巨大的眉脊往前倾斜，额头并不突出。眉脊又宽又厚，让他们的眼睛看起来令人生畏。大嘴下面是沉重的、没有下颌的颌骨。[该描述是基于非洲人的头骨和骨骼，因为欧洲的资料更多，所以约同一时期的一些欧洲化石为研究者提供了少许的帮助。见 Cieri et al.2014;Stringer 2016。]

以色列古老湖泊旁有据可查的露天遗址揭示了他们可能会享受营地生活的信息。大约78万年前，这个现在被称为格舍尔伯努瓦雅各（Gesher Benot Ya’aqov）的地方被使用了约10万年。我们尚不清楚哪种人类生活在那里，但从时间上判断，可能是直立人，即中更新世人的前身。无论我们给他们起什么名字，他们都代表了一种复杂的狩猎采集系统。考古学家纳马·戈伦-因巴尔领导的团队研究了大量坚果壳、动物骨骼及木制和石头工具的遗骸。戈伦-因巴尔的团队发现，这些人类根据季节变换吃了几十种不同的植物，包括种子、水果、坚果、蔬菜和水生植物等。整个居住期间他们一直使用火，显然是可以随心所欲地生火。结合屠宰的证据，火的使用表明营地的周围经常会飘有烤肉的香味，通常被烤的是鹿，但也有跟大象一样体形庞大的动物。人们还为各种用途敲击石头。在各种工具中，有锋利的劈刀、刮刀和小的燧石片，他们很可能把这些工具装在长矛上。他们把薄薄的玄武岩板带到营地作为石板使用，显然是为了砸碎坚果或捣肉。一些食物的准备工作要求很高，如多刺的睡莲芡实。根据今天人们收获和烹饪坚果的方式推断，中更新世人必须潜入水中收集坚果，将其晒干、烘烤，也许还要让其爆裂。这些人是有条理的觅食者。[格舍尔伯努瓦雅各的中更新世人的行为。植物性食物：Melamed et al.2016;燧石片的生产和可能的工具：Alperson-Afil and Goren-Inbar 2016;石板：Goren-Inbar et al.2015;火的使用：Goren-Inbar et al.2004,Alperson-Afil 2008;多刺睡莲的烹饪和复杂的准备工作：Goren-Inbar et al.2014;屠宰：Rabinovich et al.2008。“今天仍在食用的物种”是多刺的睡莲芡实，其可食用的种子营养丰富。复杂准备工作的证据来自印度比哈尔邦，在那里，人们在水下收集种子，然后晒干、烘烤并使其爆裂（Goren-Inbar et al.2014）。]

当我们发现足够多的化石，让古生物学家能够正确地区分不同种群的中更新世人时，有可能意味着那个时代的非洲不只有一个人类种群（除了非洲南部小身材、小脑袋，与杰贝尔依罗人同时代的神秘纳莱迪人）。当时的环境和今天一样多样化。在不同时间、不同地点，有封闭的森林、开阔的山谷和广阔的灌木丛。有数千年的干旱，也有数千年的强降雨。有时，沙漠或河水造成的障碍让种群分离了足够长的时间，从而出现了进化差异。如果你的时光机碰巧把你放在某个时间、某个地点，你可能会遇到若干种群中的一个，每个种群都代表特定地区的特定时期。但这些潜在差异与我们无关。考虑到自我驯化的问题，关键是在智人出现之前，每个体形较大的人类种群都有相对宽大、沉重的头骨和粗大的四肢骨架。即使在第一个智人进化之后，一些典型的中更新世种群仍然存在。他们古老的外表与智人不同，就像黑猩猩与倭黑猩猩，或狼与狗一样。

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随着时间的推移，在杰贝尔依罗人身上首次发现的朝智人方向过渡的形态变化变得复杂起来，并且被加强了。在非洲其他地方发现的化石显示，在20万年前的某个时候，人类脸部和眉脊的大小进一步缩减。性别差异也变小了，男性的脸变得更加女性化。从4万年前开始的旧石器时代晚期，从股骨（大腿骨）的直径变小可以看出，人类身体也变得更轻了。更进一步地说，四肢变得不那么强健了，他们的骨骼没有那么突出了，这可以从臂骨或腿骨的横截面看出来，即骨髓腔周围的骨皮质外壁变得更薄。在过去的3.5万年里，身高和牙齿大小的性别差异也在缩小。综合所有这些方面来看，现代智人是一个不如我们30万年前的祖先强壮的男性物种。从那时起，我们的祖先开始变得女性化了。

海伦·利奇确定了人类驯化综合征的解剖学成分，即较小的体形、较短的脸、不断缩小的性别二态性和较小的大脑。正如我们所见，智人进化史的大部分过程都能看到前三者。至少在20万年前，较细的股骨就预示着较小的体形。较小的脸用来说明杰贝尔依罗人的化石属于智人。当评估解剖学上的性别差异成为可能时，男性已经变得更加女性化了。

智人存在的大部分时间里，大脑并没有缩小，反而变大了。中更新世保存下来的头骨不够多，不能确定最早期智人的大脑有多大，但在30万年前，可能是1200～1300立方厘米，比现存人类（平均约1330立方厘米）小一点。在接下来的25万年里，智人的大脑继续增大，平均可达1500立方厘米[大脑大小：Schoenemann 2006,Hublin et al.2015。]。同时，由于智人的大脑尺寸略有增加，其外形也发生了变化。到20万年前，他们的头骨变得越来越圆，或呈球状。[智人头骨呈球状：Lieberman et al.2002。导致头骨球状化的发育模式是有争议的。对比分析表明，关键变化发生在出生前（Ponce de Leon et al.2008,2016）、出生后（Gunz et al.2010,2012），也许两个阶段都有（Lieberman 2011）。]

虽然中更新世和晚更新世时期大脑尺寸的持续增长表明人类并不完全符合驯化综合征，但智人的大脑增长确实与狗的进化模式相吻合。克里斯托弗·佐里科夫已经证实，与尼安德特人相比，智人的头骨在某种程度上是幼稚形态的，因为当智人的头骨停止生长时，其形状类似于处于倒数第二个生长阶段的尼安德特人的头骨形状。从本质上讲，尼安德特人的头骨（根据推论，以及其大脑）持续增长并超过智人达到的终点。智人并不是从尼安德特人进化而来的，但就头骨生长这一方面而言，尼安德特人似乎是智人进化的合理种群模型[尼安德特人作为与智人拥有共同祖先的模型：Williams 2013。]。智人头骨生长速度缓慢可能也反映了其大脑生长速度缓慢，这表明智人相对于其直接祖先来说不仅头骨是幼稚形态的，而且大脑也是幼稚形态的。

最终，在过去的3.5万年里，智人的大脑尺寸缩小了大约10%～15%，变成了今天的大小。正如我之前提到的，大脑尺寸缩小意味着什么这一问题存在争议，因为在同一时期，群体的身体变得更轻了。但一些科学家认为大脑变小是驯化综合征的又一实例。在过去的200万年里，演变为智人的世系大脑尺寸稳定增长（从大约600立方厘米增长到800立方厘米），且在智人进化的大部分过程中大脑尺寸是持续增长的，因而这一缩小十分引人注目。[大脑尺寸缩小：Henneberg and Steyn （1993）,Henneberg 1998,Allman 1999,Groves 1999,Leach 2003,Bednarik 2014,Hood 2014。Groves（1999,p.10）声称，大脑尺寸缩小并不是由于身体变小，部分原因是这种缩小并不与身长变短相吻合。Ruff et al.1997提出尼安德特人和智人之间大脑大小的差异完全是由于身体大小的差异这一论点仅指体重，而不是身长。Hublin et al.2015同意Ruff et al.1997的观点。]

我们投入人类古生物学方面的研究，并进行了预测。我们想知道驯化综合征是何时形成的，这将揭示反应性攻击倾向被选择出来的可能时间。驯化综合征可以看作开始于约31.5万年前，在较小的脸和变小的眉脊等智人进化的标志中初见端倪。随着时间的推移，驯化综合征变得更加夸张，近期达到了顶峰，男性变得比以前更像女性、脸变得更短，而且大脑变得更小，这可能也是驯化综合征的一部分。

因此，变成智人的整个过程可能与自我驯化有关。如果自我驯化确实是造成有关智人起源变化的原因，那么造成自我驯化的选择压力肯定在31.5万年前就已经开始了。这个过程似乎随着时间推移而加快，这表明从那时起直到现在，针对反应性攻击倾向的选择压力变得越来越大。

我们只能推测这发生在31.5万年前的多长时间。毋庸置疑，最早的智人出现在杰贝尔依罗人之前：科学家从未能幸运地捕捉到史前进程的最初阶段。自我驯化可能开始于40万年前，这一进程非常缓慢。但显然，这只是猜测，再多10万或20万年，即开始于50万～60万年前同样合理。

然而，不能超出这个范围太多，DNA（脱氧核糖核酸）分析限制了这种可能性。形成智人的中更新世人早些时候曾繁衍了离开非洲的世系。这一世系在西欧、中欧和中东地区成为尼安德特人，在西伯利亚及其他地区成为丹尼索瓦人。尼安德特人和丹尼索瓦人作为独特的种群都已经灭绝了，但与智人的杂交让他们的一些基因在现代非洲以外的人中留存了下来。丹尼索瓦人何时灭绝尚不清楚。尼安德特人最后生活在欧洲的希腊和克罗地亚。到4.3万年前，智人已经进入欧洲，生活在肥沃的河谷和沿海地区。尼安德特人的遗址很快就消失了。一些群体继续生活在山区，但到大约4万年前，尼安德特人就已经灭绝了。[Higham et al.2014;Bridget Alex，个人通信。]

目前发现的丹尼索瓦人的化石只有三块牙齿碎片和一截指骨，而尼安德特人的化石多到甚至可以让古人类学家重新模拟他们的生长速度。对尼安德特人的解剖学研究有助于理解智人的进化。不同于我们这一世系，尼安德特人在解剖学上没有显现出攻击性降低的迹象，也没有出现驯化综合征。他们生活在欧洲和亚洲时头骨和脸仍然很强健。已知的中更新世人标本比较少，因此尼安德特人为研究中更新世人提供了参考。

尼安德特人没有表现出智人所经历的变化，因而智人的产生很可能始于这两个祖先世系分裂之后。因此，问题在于尼安德特人和智人的世系是何时分裂的。我们对生活在西伯利亚阿尔泰，与丹尼索瓦人先前居住在同一个洞穴的尼安德特妇女的优质基因组序列进行了分析，答案是27.5万～76.5万年前。尽管这个估算误差幅度很大，但还是有帮助的。遗传学数据表明分裂不早于76.5万年前。别忘了化石资料显示智人进化过程最早发生在30万年前。所以这两个极端之间的时期就是智人独特进化开始的时间。[由于人们为了更好地了解突变率和世代时间而持续做出的努力，可能会使这一日期出现变化，见Moorjani et al.2016。]

为了方便起见，我将称其为“约50万年前”。换句话说，50万年是个估计，应该带我们回到智人开始进化之前。如果我们是通过自我驯化产生的，那么这个过程应该始于从那时到20万年前之间的某个时间，这也是最早的智人化石出现的时间。

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了解我们的起源具有纯粹的宇宙哲学魅力，但有关智人存在原因的讨论却出奇的少。对我们这一物种起源的研究主要集中在时间和地点，而不是方式和原因上。2008年，古人类学家丹尼尔·利伯曼捕捉到了这种无知：“悬而未决的关键问题是在大约20万年前的非洲，有利于现代人类进化的选择压力是什么？”[Lieberman 2008,p.55.研究表明，杰贝尔依罗化石可以追溯到31.5万年前，而在这之前，利伯曼就已经写下了这些话。]即使现阶段很少有研究人员探究这个处于我们生存核心的问题。

考古学家柯蒂斯·马里恩给出了宏伟提议，这是为了解智人起源提供生态背景的罕见例子。马里恩认为智人的“主要适应”是我们积累文化适应的能力。我们的生活离不开文化知识，这些知识使新的一代能够重新创造其社会生活方式。无经验的动物进入新环境中，往往可以自己解决寻找食物和生存的问题。相比之下，人类大都要从别人那里学习挖掘可食用的食物、烹饪、制作工具、建造房屋、制作船只、灌溉农田、驯服马匹、制作衣服等技能来谋生。如果没有前人传授给我们这些技能，我们就会陷入困境。有了这些技能，我们才能主宰这个星球。[Marean 2015.正如Henrich 2016所认为的那样，聚焦文化技艺十分有道理。]

马里恩认为，智人有三个特点让我们能够积累这些文化技能：高度聪慧，高度合作，擅长向他人学习，即所谓的社会学习。从化石头骨的内部体积所显示的大脑尺寸来判断，其他中更新世人的智力与智人更接近，但智人略胜一筹。例如，研究者通过分析7.6万～20万年前的14块化石发现，尼安德特人的脑容量相对较小：8件尼安德特人大脑标本的平均大小为1272立方厘米，而6件智人大脑标本的平均大小则为1535立方厘米。相比之下，在2.7万～7.5万年前，化石头骨的内部体积没有区别，两个物种大脑标本的平均大小均为1473立方厘米[Pearce et al.2013.经鉴定，32个智人和13个尼安德特人的头骨可追溯到近7.5万年前。]。但是，即使人类物种的智力水平在某种程度上是相似的，出色的合作和社会学习能力似乎也是智人所独有的。马里恩推测，这种能力的结合起因于食物生产的关键进步。

马里恩认为，在智人出现之前，人类像黑猩猩一样生活在低密度的小型社会里。然后，他认为生活在非洲南部海岸的一个种群可能进化出了采集和狩猎的能力，使其食物资源变得更加丰富。人口自然增长到对食物供应产生竞争的程度后，各团体很快就会为争夺最好的领地而争斗了。赢得战斗势在必行，因此，各团体相互结盟，产生了今天由狩猎采集者形成的大型社会。团体内战士之间的合作对于赢得斗争十分重要，甚至演变成了人类特殊互助倾向的基础。社会性变得更加复杂，学习变得更加重要，文化也变得更加丰富。

马里恩的观点在将智人的成功与文化联系起来方面是主流。这种关系得到了考古学证据的强有力支持。颜料、创新工具和各种象征性的手工艺品（如装饰性的贝壳）在10万年前就已经投入使用了。从那时起，文化多样性迅速发展。马里恩的设想还指出，社会特征——而不仅仅是智力——对智人的起源尤为关键。他认为赢得斗争是智人胜过其他人类物种的合理解释。他强调智人的产生不是单一的重大事件而是持续发展的过程，这与我们这一物种在文化和生物学方面从未停止进化的事实相符。古生物学中有关大脑尺寸和文化繁荣时间点的证据得到了广泛认可，团体间的竞争和战争促进了社会性这一假说在马里恩的设想中被建设性地联系在了一起。

然而，有关智人进化的两个重要问题并没有通过马里恩的理论——或任何其他关于我们起源的理论——得到解决。首先，没有任何替代理论能解释智人身上明显的自我驯化综合征。马里恩的设想强调合作这一能力的重要性，但忽略了合作依赖于非常低的反应性攻击倾向这一事实。布鲁门巴哈、达尔文以及许多后来的思想家肯定会认为这是关键的疏漏。鉴于人类的情绪反应比黑猩猩、倭黑猩猩或大多数群居的灵长类动物要少得多，在我们中更新世的祖先中，较低的反应性攻击倾向并非理所当然。反应性攻击倾向的降低必须与智力、合作和社会学习并列，作为我们物种出现并取得成功的关键因素。

温顺应该被视为人类的基本特点，不仅因为这一特点不同寻常，而且因为这似乎是高级合作和社会学习的重要前提。比较心理学家艾丽西亚·梅利斯领导的研究揭示了宽容在黑猩猩中的重要性。在野外，黑猩猩在领地巡逻和结盟对抗其他个体这两方面进行合作；但在圈养情境中，它们往往对合作没有兴趣。梅利斯的团队想知道，这种合作失败的原因是否在于它们在圈养环境中的社会关系过于紧张。为了找出原因，该团队通过记录个体相互分享食物的倾向来评估成对黑猩猩之间的容忍度。然后他们测试了这两只黑猩猩的合作程度。果然，相互分享食物最多的一对黑猩猩在同时拉动绳子以获得奖励方面也合作得最好。在圈养黑猩猩中，成对黑猩猩之间的反应性攻击倾向越小，合作能力就越强。一项关于斑鬣狗的研究尤其关注攻击性，结果表明，那些更宽容且攻击性更低的配对组合会合作得更好。在许多哺乳动物和鸟类中也可以看到宽容与合作之间的类似联系，包括猕猴、狨猴、乌鸦和食肉鹦鹉（一种陆生鹦鹉物种）等。

大多数这样的研究都是在一个物种内进行的，但同样的想法在物种之间似乎也是可行的。我和布莱恩·海尔、艾丽西亚·梅利斯等人一起，对圈养倭黑猩猩之间的合作进行了研究。由于倭黑猩猩比黑猩猩更宽容、攻击性更低，我们猜想它们可能会比黑猩猩更容易相互合作。我们的猜想是正确的。在拉绳任务中，它们比成对黑猩猩合作得更好。我们对这个想法进行了有趣的延伸，发现更加宽容、主张平等的猕猴物种比不那么宽容的猕猴物种更善于在社交方面约束自己，也更善于使用沟通进行暗示。总的来说，相当多的证据支持合作的进化取决于宽容这一观点。在我看来，大多数关于人类进化的设想（如马里恩的设想）都没有考虑我们的物种是怎样变得如此不具有攻击性的，这是那些设想的重大缺陷。

同样，马里恩也没有对为什么智人经历了所有典型的解剖学变化这一问题提出疑问，物种在化石记录中通过这些变化得以确认。据古生物学家克里斯·斯特林格所说（正如海伦·利奇所描述的那样），这些变化包括头骨高且轮廓比较圆；脸较小且没那么突出；眉脊小，鼻子上方有间隙；未成年时期延长；一个颌，甚至幼儿也是如此；较窄的躯干和骨盆。

人们提出了两种主要解释来说明这些特征。这两种解释都不包含自我驯化。一种解释是，这些典型的人类解剖学特征之所以出现，是因为那些在生存和繁殖方面大获成功的个体碰巧具有一些不寻常的特征。例如，进化出十分富有成效的获取食物方法的种群可能碰巧头很圆。如果这样的种群在整个大陆上扩张，它们的偶然特征会随着它们的扩张而传播，在这个假设的例子中，球状头部的基因会变得更加普遍。理论模型表明，这种被称为“遗传漂变”的观点在数学上是物种获得新特征的合理途径。但遗传漂变对生物学上意义不大的特征最为有效，是不得已的解释。与这种预期相比，牙齿较小或不那么阳刚的战士很可能对个体的生存和繁殖能力产生非常重要的影响。

另一种解释是找到一系列的适应性原因，智人的各种解剖学变化都有一个原因，这很像平行适应假说——驯化综合征的传统解释。正如我在第3章中所说，智人的不同特征被认为分别与气候温暖、更多的烹饪食物、更好的狩猎武器或体重下降等因素相关。这些和许多其他提议都意味着有各种各样的原因产生了各种影响。至少在某种程度上，其中一些或所有原因可能相互关联。例如，气候变暖可能促使骨架更纤弱；烹饪的食物可能导致颌的数量减少及牙齿变小。但一个接一个出现的观点并没有解答利奇所提出的问题：为什么智人的典型特征与动物的驯化综合征相一致？利奇给出了令人信服的解答，即用驯化综合征描述人类特征的原因很简单：人类是家养物种。[Lieberman 2013;气候的影响：Pearson 2000。Lieberman 2008解释了头骨和牙齿的变化。Lieberman 2011详细讨论了这些问题。]

然而，在利奇处理这一问题时，“人类是家养物种”这一想法遇到了麻烦。她提出，这个过程在我们的进化中发生得很晚，即在过去的1万年里，许多人停止游牧开始定居之后。这个概念不仅忽视了驯化综合征可以追溯到智人起源这一证据，而且犯了亚里士多德的错误，暗示一些人类种群（那些一直处于游牧状态的觅食者）没有经历过驯化。

利奇的解释还有一个难题，即她为自我驯化所提出的机制。她提出，一旦人们开始建造房屋，“人工保护的环境”将会“有意识或无意识地干扰繁殖”。她推测这将引起植物、动物和人类的驯化，但她没有解释这将如何发生，也没有将其想法与别利亚耶夫的见解联系起来，即针对反应性攻击倾向的选择是发生驯化的关键影响。

为了理解人类为什么会表现出驯化综合征，我们必须确定一种机制，一种可能在智人时期一直运作的特定选择力量。解释驯化的因素必须适用于我们整个物种，这意味着它至少可以追溯到6万年前，并且可能是我们物种在大约30万年前的遗传根源[智人的遗传根源：Schlebusch et al.2017。]。这种选择力量也必须是智人所独有的，没有出现在尼安德特人或其他智人物种中。最重要的是，该机制必须解释反应性攻击倾向是如何减少的。查尔斯·达尔文明确暗示了这样一种机制，克里斯托弗·博姆对此做了详细说明。他们的提议解释了智人身上出现驯化综合征的原因，即人类通过对自己施加反应性攻击的惩罚降低了反应性攻击倾向。