得知洪堡去世消息当天，25 岁的德国动物学家恩斯特·海克尔十分苦闷。海克尔在给未婚妻安娜·泽特（Anna Sethe）的信中写道：“啊，我心中活着两个灵魂。”此处，他借用了歌德《浮士德》中的著名意象：浮士德在对尘世的眷恋和对飞升天界的渴望之间踟蹰徘徊，而海克尔则在艺术与科学之间左右为难。他不知道自己应该以心灵感知自然，还是以一位科学家的视角去探究自然世界。洪堡的著作给予了海克尔最初的启发，引导他从小热爱自然、科学、探索与绘画。这位伟人的去世在海克尔的心灵深处引发了一场危机。

海克尔当时正在意大利的那不勒斯，试图取得一些动物学上的新发现，从而帮助自己进入德国学术界。然而科学上的研究进展十分不顺：他本想研究海胆、海参和海星的解剖学结构，但无法在那不勒斯湾找到足够的活体样本。与海洋生物学上的丰富收获相比，意大利的优美风景更让他心旌动摇。自然向他呈现了“一场诱人的盛宴”（如其所言），犹如东方国度的盛大集市。所以，为何还要努力成为一名科学家，去从事那些整天幽闭在室内的研究工作？海克尔告诉安娜，自己十分苦闷，好像听到“魔鬼梅菲斯特的大声嘲笑”。

在这封信里，海克尔通过洪堡的自然观来审视自己的迷茫。他该如何协调自己细致的科学观察与“以整体来把握自然”的冲动？他该如何让自己对自然的艺术欣赏和科学真理结合在一起？洪堡曾在《宇宙》中写道，知识、科学、诗歌与艺术感受之间存在一以贯之的纽带；海克尔不确定该如何在自己的动物学研究中应用这些思想。动物和植物世界挑起他的好奇心，邀请他来解开其中的奥秘，但他不确定应该通过什么来探究谜题：是一杆画笔，还是一台显微镜？如何才能找到确定的答案？

对海克尔来说，洪堡的去世标志着自己生命中一段布满不确定性的时光之开端。在接下去的一段日子里，他将开始寻找自己真正的志业。同时，这也是他充满愤怒、危机和悲痛的职业生涯的开始。在海克尔的一生中，死亡将成为驱使他不断前行的力量，但并不是引他走向静止和停滞，而是鞭策他更加努力地工作、更加勇猛地追寻，不顾后世对他的评价。死亡还让海克尔成为那个时代最卓越，也最富争议的一位科学家（海克尔的名声在 20 世纪下半叶受到了沉重打击；历史学家们责怪他为纳粹党人的种族计划提供了理论基础。罗伯特·理查兹（Robert Richards）在为海克尔撰写的传记《生命的悲剧意义》（The Tragic Sense of Life）中则认为，去世于纳粹上台前十几年的海克尔并不是一个反犹主义者。事实上，海克尔在他极富争议性的“干系之树”(stem-tree)上，将犹太人放在高加索人近旁。海克尔的种族理论描述了一条从“野蛮人”到“文明人”的进步之路，虽然这在今天看来是一种完全错误的理论，但在当时却是为达尔文和很多其他 19 世纪的科学家所共享的认识。）——一位在艺术界和科学界都留下深远影响的人，并将洪堡的自然观带入 20 世纪。

洪堡带来的深远影响贯穿了海克尔的一生。1834 年，也就是洪堡开始撰写《宇宙》的这一年，海克尔在波茨坦出生，童年时期便开始阅读洪堡的著作。海克尔的父亲供职于普鲁士政府，但对科学很感兴趣，经常晚上和家人一起阅读科学刊物，并相互读诵。虽然从未见过洪堡本人，但海克尔自小便沉浸在洪堡笔下的自然当中。他很欣赏洪堡对赤道地区的描述，并且也梦想着成为一名探险家，但父亲计划让他走上一条更传统的职业道路。

遵循父亲的意愿，18 岁的海克尔进入位于巴伐利亚地区维尔茨堡的医学院，准备成为一名医生。在那里，他常常思乡，倍感孤独。结束白天漫长的课业后，他就回到自己的房间，如饥似渴地阅读《宇宙》。每天晚上他都会翻开久经摩挲的书页，沉浸在洪堡笔下的奇妙世界里。如果没在阅读，他就在林中漫步，追寻独处的时光，并寻找与自然亲密接触的机会。这位高高瘦瘦的英俊少年有一双闪亮的蓝眼睛。他每天跑步、游泳，和洪堡年轻时一样，喜爱运动。

海克尔从维尔茨堡给父母写信，信中提到“大自然中的赏心悦事简直令我开心得难以言表……所有忧虑都瞬间消散”。他描写鸟儿的温柔歌唱、微风轻拂树叶；他仰望天空中的霓虹，俯瞰云影离合下的山丘。有时，散步归来的他会带回一大把常青藤，然后把它们编成花环，挂在房间里的洪堡肖像上。他多么希望搬到柏林去，离心目中的英雄近一些。1853 年 5 月，刚到维尔茨堡几个月的他就给父母写信，说想参加柏林地理学会的年度晚宴，因为洪堡应该也会出席。哪怕只能远远地望上洪堡一眼，海克尔“最热切的愿望”也就实现了。

次年春天，海克尔被安排去柏林修习一个学期。虽然没能见到洪堡，但他却找到了新的崇拜对象。海克尔选修了当时德国最著名的动物学家约翰内斯·穆勒（Johannes Müller）开设的比较解剖学课程。穆勒当时正在研究鱼类和海洋无脊椎动物，常常在课堂上生动地讲述在海边采集标本的故事。海克尔听得如痴如醉，当年夏天就去了位于北海的黑尔戈兰岛。白天，海克尔在户外游泳，捕捉海洋生物。他仔细地欣赏自己捕 300 捞上来的水母：它们透明的身体上有着浅浅的有色径向水管，长长的触须优雅地在水中漂动。当他网到一只特别美丽的水母时，海克尔决定选择它们作为自己最心爱的动物，同时，他也找到了自己真正倾心的学科：

动物学。

虽然海克尔遵从父命继续攻读医科，却再也不打算成为一名医生。他喜爱植物学和比较解剖学，也喜欢海洋无脊椎动物和显微镜、登山、游泳、绘画、素描，但就是不喜欢医学。他越广泛地阅读洪堡的著作，就越欣赏和喜爱这位伟大的人物。在探望父母的时候，海克尔随身带了一本《自然之观点》，并请母亲代为购买一套《旅行故事》，以满足自己的“执念”。他从维尔茨堡的大学图书馆借出十几本洪堡的著作，涵盖了植物学专著和附有壮观铜版画的大开本《美洲山系一览》（书中描述了拉丁美洲的风景与历史遗迹）——海克尔称其为“豪华、珍贵的版本”。

他还央求父母将和《宇宙》配套出版的地图册作为圣诞礼物寄给他，因为与语言相比，自己更容易理解和记忆图像。

有一次去柏林游玩，海克尔拜访了洪堡家族的故居——泰格尔宫。尽管洪堡并不在附近，但晴朗的夏日令人心旷神怡。海克尔在洪堡童年时曾经嬉戏的湖中游泳，静静地坐在岸边，一直等到月亮缓缓升起，看着如练的银光洒满湖面。这是他距离洪堡最近的一次经历。

他想跟随洪堡的足迹到南美洲去。这也许是妥善协调他心灵中两个相互冲突的灵魂的唯一出路——“理性人”和听从“感觉与诗意”的艺术家。海克尔确定，当一名探索自然的博物学家大概是唯一能让他将科学与情感和冒险结合起来的志愿。他日日夜夜都梦想着踏上一次伟大的旅行，并着手开展具体的计划。首先，他需要拿到医学学位，然后找一份随船医生的工作。一到达热带地区，他就离船开始“鲁滨孙式的冒险”。

海克尔告诉为他日益担忧的父母：这一计划的好处在于，他不得不首先完成在维尔茨堡的学业。只要能“跃入世界、越远越好”，他可以为此去做任何事情。

海克尔的父母却不这么想，他们坚持认为，儿子应该在柏林做一名医生。一开始，海克尔听从了他们的安排，但不久就开始暗中背离父母的计划。他在柏林挂牌行医，登出不同寻常的看诊时间：病人只有在早晨五点到六点之间才能来见他。不出意外，开业第一年只有五六个病人登门求医。海克尔得意地宣布，自己没有治死过一个病人。

最终，海克尔对未婚妻安娜的爱让他重新考虑回到更加循规蹈矩的职业道路上去。海克尔称她是“真正的德国森林之子”。安娜对诸如衣服、家具和珠宝之类的物质享乐没有兴趣，更喜爱生活中简单的快乐，比如乡间散步，或在原野花丛中小憩。海克尔说她“纯真、超然脱俗”。仿佛是天意，安娜与洪堡的生日都是 9 月 14 日，也正是在这一天，海克尔与安娜宣布了订婚的消息。海克尔决定努力成为动物学教授，因为这是一份备受尊敬的职业，并且可以让他不必忍受自己“无法克服的反感”去和“病态的身体”打交道。为了在科学界留下自己的名号，他只需要确定一个研究课题。

1859 年 2 月初，海克尔到达意大利，希望能够找到新的海洋无脊椎生物，无论是水母还是微小的单细胞生物，什么都可以，只要这一发现能够帮他开启新的职业道路。在佛罗伦萨和罗马游览了几周后，海克尔前往那不勒斯，开始全力以赴地工作，但事事不如他意：渔夫拒绝帮助他，城市肮脏、吵闹，街上全是骗子和小混混，物价高昂。天气炎热，尘土飞扬，海克尔却没有收获足够的海参和水母。

也是在那不勒斯，海克尔收到父亲的来信，得知了洪堡去世的消息。这不仅让他重新思考艺术与科学，也令他不得不重新审视自己的未来。高耸的维苏威火山俯瞰着蜿蜒如迷宫的那不勒斯街巷，海克尔再次感受到两个灵魂之间的斗争。6 月 17 日，也就是收到洪堡死讯的 3 周后，他再也无法继续面对那不勒斯。他决定乘船出海，去往那不勒斯湾的伊斯基亚小岛。

在伊斯基亚，海克尔认识了一位德国诗人兼画家，赫尔曼·阿尔默斯。在接下去的一周里，二人一起在岛上漫游、作画、登山、游泳、交谈。这段经历十分愉快，他们甚至决定继续一起旅行一段时间。回到那不勒斯后，他们攀登了维苏威火山，然后再乘船前往另一个小岛卡普里。

海克尔希望在那里看到“作为一个相互关联的整体”的自然。

海克尔带上画架和水彩，并为了更严谨地记录而带上了他的仪器和 302 笔记本。然而，到达卡普里岛还不到一周时间，他就全情投入了波希米亚式的新生活。他向在柏林耐心等待的安娜承认，自己正过着梦想中的生活：显微镜沉睡在行囊里，自己无时无刻不在作画。他不想成为“蹲在显微镜后的小虫子”，更何况自然正披着最灿烂的光环召唤他：“出来看看！出来看看！”只有“彻底顽固不化”的学究才能抵住这般诱惑。海克尔小时候读过洪堡的《自然之观点》，自那之后一直梦想着“在大自然中过上半野性的生活”。在卡普里岛，他终于目睹了“广阔宇宙中令人愉悦的光辉”。他告诉安娜，自己只需一支“忠实的画笔”，然后将自己的生命献给光与色彩的诗意世界。洪堡去世所触发的心灵危机使海克尔经历了一场全身心的蜕变。

海克尔的父母收到写有类似内容的信件，虽然信中并未过多提及新生活狂野的一面。海克尔强调，自己打算成为一名艺术家，并提醒自己的父母，洪堡曾经讨论过艺术与科学之间的紧密纽带。海克尔的艺术才能得到了卡普里岛的画家们的称赞，再加上深厚的植物学功底，他相信，没有谁比自己更适合迎接洪堡留下的挑战了。毕竟，风景画是“洪堡最钟爱的兴趣”之一。海克尔宣布，自己将成为一名画家，“带着画笔周游世界——从北冰洋一直到赤道”。

住在柏林的父亲收到来信后十分恼怒，立即提笔写下措辞严厉的回信。父亲一直关注着儿子多年以来不断变动的计划，他提醒海克尔，自己并不富有，“没办法供你整年整年地周游世界”。他不明白，为什么儿子凡事都要走向极端——工作、游泳、登山，为什么总是在做梦、怀揣无端的希望和自我怀疑？“你现在必须为一份真正的工作锻炼技能”，老海克尔写道。他完全看不到儿子的未来。

也还是出于对安娜的爱，海克尔再一次意识到，梦想终归只是梦想。为了和她结婚，他必须当一名“循规蹈矩”的教授，而不是拿着画笔周游世界。9 月中旬，也就是洪堡去世四个多月后，海克尔收拾行囊和仪器，前往西西里岛的墨西拿，集中精神进行科学研究——但在卡普里岛度过的日子已经永远改变了他。西西里的渔民给他带来成桶的海水，里面装着数千种微小的生物。海克尔同时以科学家和艺术家的眼光来观察它们。

他小心地将滴有几滴海水的载玻片放到显微镜下，看到的是前所未见的奇观：这些微小的海洋无脊椎生物简直就像“精巧的艺术品”，仿佛是由多彩的玻璃或宝石做成的。在显微镜后工作的日子不再令人生畏，他深深地为这些“海洋奇观”所吸引。

每天清晨，他都会起身游泳，看着海水被初升的太阳映得通红，沐浴在自然闪耀着的“绝美光辉”中。游完泳后，他便去渔市取回当天送来的海水，然后开始工作，从早晨 8 点一直到下午 5 点。之后，他很快吃完晚饭，然后去海边散步兜风，7 点半再回到案头，记笔记直到午夜。辛苦的工作终于得到了回报。到了 12 月，在西西里住了三个月的海克尔非常确定自己找到了一个合适的题目，可以凭此步入科学界。让海克尔兴奋不已的，正是一类名为放射虫（radiolarians）的生物。

这些微细的单细胞海洋生物只有千分之一英寸那么长，放在显微镜下才能看到。放大以后，放射虫令人惊艳的身体结构一览无余：它们精巧的骨架由矿物质组成，呈现出复杂的对称结构，常生有放射状的刺——所以看上去像悬浮着一般。每个星期，海克尔都能发现新的物种甚至科属。截至 2 月初，他已经鉴定出超过 60 种此前不为人知的物种，而 2 月 10 日早晨的捕捞又为他带来了 12 个新物种。海克尔在信中告诉安娜，自己双膝跪倒在显微镜前，拜谢仁慈的海洋之神给予如此慷慨的馈赠。

海克尔宣布，这一工作简直是“为我量身打造的”。他可以将自己对户外运动的热爱、自然、科学与艺术结合起来——从早晨下海捕捞，到深夜完成最后一笔素描勾画。放射虫向他展现了一个全新的世界，一个秩序和奇观并存的世界——如此“富有诗意，令人愉快”！1860 年 3 月底，他已经发现了超过 100 个新物种，准备回家将自己的成果出版成书。

海克尔为自己的动物学著作绘制插图，这些画作在科学上具有无可挑剔的准确性，同时又极其精美。海克尔具有一种独特的才能，可以一只眼睛盯着显微镜，另一只眼睛专注于素描。就连他旧日的教授们都表示，再找不出第二个这样的人了。对海克尔来说，绘画是了解自然最好的方法。只要手握铅笔和画笔，他就能“更深入地了解自然之美的秘密”，可以说，它们是他观察和学习的工具。海克尔心中的两个灵魂终于合而为一了。

在返回德国的途中，海克尔给旧日旅伴阿尔默斯写信，称赞放射虫的美丽，问他要不要用它们来装饰自己的画室，或创造一种“新的风格”！（阿尔默斯在回信中说，他的表亲已经将一幅放射虫的图画改成了一种“钩针图样”。）他疯狂地工作，绘制插图，最终于 1862 年发表了一部精美的、由两卷本组成的图书——《放射虫》（Rhizopoda Radiaria）。凭着这部著作，他获得了耶拿大学副教授的职位——而 50 多年前，洪堡正是在这里初遇歌德。1862 年 8 月，海克尔和安娜结婚，他觉得无比幸福。他说如果没有安娜，自己就会像“照不到阳光的植物一样”死去。

在撰写《放射虫》时，海克尔读到了另一本再次改变他人生轨迹的书：达尔文的《物种起源》。海克尔惊叹于达尔文的演化理论，称这部著作为“一本完全疯狂的书”。《物种起源》以宏伟的视角，为海克尔提供了有机生物形成之谜的答案，为他开辟了一片新天地。海克尔给达尔文寄去一封溢满仰慕之情的长信，赞扬他“为一切问题提供了解决方案，无论这些问题多么棘手”。在《物种起源》中，达尔文认为并非是上帝创造了万物，动植物和人类都是自然的产物——这一极具革命性的想法撼动了宗教教义的核心。

《物种起源》在科学界引起了轰动，很多人都指责达尔文是异端分子。如果按照达尔文的理论推衍，那么他的演化理论便是在论述，人类和其他一切物种都是同一棵生命之树上的不同部分。《物种起源》在英国发行几个月后，一场盛大的公开辩论就在牛津大学拉开了序幕：辩论一方是塞缪尔·威尔伯福斯（Samuel Wilberforce）主教，另一方则是达尔文的坚定拥护者、生物学家托马斯·亨利·赫胥黎（Thomas Henry Huxley）——他之后将当选为英国皇家学会主席。在英国科学促进会上，威尔伯福斯用极挑衅的口吻质问赫胥黎：是否能将一只猿猴与他自己的祖母或祖父方扯上血缘关系？赫胥黎则回答：宁认猿猴为祖先，也不想做主教的后代。这场辩论激起了很大的争议，两方剑拔弩张，提出的论点十分激进。

《物种起源》立刻在海克尔心中扎根生芽，因为他从小就受洪堡自然观的影响，《宇宙》一书更已包含了很多“前达尔文式的感悟”。在此后的数十年中，海克尔将成为达尔文在德国最热切的捍卫者之一。（海克尔阐发达尔文演化理论的书籍被翻译成了十多种语言，其销量甚至远远高于达尔文的原著。更多的人是从海克尔的书里了解到演化理论的。）安娜称他为“她的德国达尔文党人”，阿尔默斯更开玩笑地形容海克尔的生活“充满了甜蜜的爱情和达尔文主义”。

悲剧突然降临。1864 年 2 月 16 日，也就是海克尔 30 岁生日的当天，他的《放射虫》获得了一项颇具声望的科学奖项。然而就在同一天，安娜突然病倒，并很快去世（很可能是因为得了阑尾炎）。他们结婚还不到两年，这个沉重的打击使海克尔陷入深重的忧郁之中。他告诉阿尔默斯：“我的内心已经死去”，快被“苦涩的悲伤”压垮。安娜的去世让一切的幸福前景都灰飞烟灭，海克尔不顾一切地逃到工作中去。他写信给达尔文，说已经“打算将自己的全部生命”贡献给演化理论。

海克尔过起了隐士般的生活，心里只想着生物的演化。安娜的死让他“对任何赞赏和谴责都产生了免疫”。现在的他可以为捍卫演化论而不惜和整个科学界对立。为了忘记痛苦，他每周工作 7 天，每天工作 18 个小时，如此持续了一年。

深处绝望之中的海克尔撰写了两卷本的《有机生物的形态学大纲》（Generelle Morphologie der Organismen），于 1866 年出版。这部长达 1 000 页的巨著讨论了演化与形态学，特别是生物体的结构与形状。（《有机生物的形态学大纲》还在不同学科分野逐渐固化的背景下，提供了总揽全局的论述。海克尔写道，科学家已经丢失了对整体的把握，太多的独门专家让科学陷入了“巴比伦式的困惑”。植物学家和动物学家只知道收集个别物种，却看不到整体的蓝图。其结果是一个“巨大的、混乱的瓦砾堆”，没有人能看清局面——除了达尔文……当然还有他海克尔。）达尔文称此书为《物种起源》收到过的“最华美的颂词”。这本书的论调火药味十足，海克尔在书中连续攻击了那些拒绝接受达尔文演化理论的人，称他们的著作笨重而“空洞”，还形容他们“总是半睡半醒地开展科研工作”——如同行尸走肉，“毫无思想”。就连人称“达尔文的斗犬”

的托马斯·赫胥黎都认为，如果海克尔想发布英文版，那么必须将语调改得和缓一些。然而海克尔拒绝让步。

他告诉赫胥黎，如果想彻底改革科学界，就不能温和行事，必须亲 306 自动手，把那些趾高气扬的学者“撂下马来”。他向达尔文承认，《有机生物的形态学大纲》是他深陷个人危机时所创作的，因此每句话都显露出他面对世界和生活的苦闷。安娜死后，他不再在乎个人名誉：“但愿我的众多敌人都来狠狠地攻击我的工作。”无论他们如何反击，海克尔一点都不在乎。

海克尔不仅通过《有机生物的形态学大纲》为新的演化论吹响了战斗的号角，还将洪堡的研究方向首次命名为 Oecologie（生态学）。海克尔把希腊语中的 oikos（意为“家庭”）一词应用到自然中。地球上的所有物种都来自同一个大家庭，各有所居；和家庭成员一样，他们有时会产生冲突，但有时也会相互帮助。自然中的有机生命和无机物组成了“一个拥有活跃力量的体系”，海克尔在此处直接引用了洪堡的原文，借用的是其整体的自然观（其中包含各种复杂的相互作用），并给它取了一个新名字。海克尔说，生态学就是“研究有机生命与其所处环境之间关系的科学”。（海克尔在生态学思想中浸染已久。早在 1854 年，他还是维尔茨堡的一名年轻学生时，就已经在考虑砍伐森林对环境的影响了。在乔治·帕金斯·马什发表《人与自然》的十年前，海克尔就写道，古代先民砍伐完中东地区的森林，其结果是改变了那里的气候条件。他指出，文明与森林的破坏“环环相扣”。他预测，假以时日，欧洲会经历同样的过程，贫瘠的土壤、气候变化与食物短缺将促使大量人口去欧洲以外寻找更肥沃的土地。海克尔说：“欧洲和她的超级文明很快就要灭亡了。”）

发明“生态学”一词的同一年，海克尔追随洪堡和达尔文的脚步，动身前往遥远的海岸。1866 年 10 月，距离安娜去世已过去两年多，海克尔登上了特内里费岛。自洪堡在《旅行故事》中用出神入化的文字描写它之后，这座岛屿便在科学家的心目中留下了神秘的印象。对海克尔来说，是时候实现自己“最久远、最心爱的旅行梦想”了。在洪堡扬帆出海近 70 年后，也是在达尔文登上“小猎犬”号 30 余年后，海克尔开始了自己的航海之旅。虽然分属三个不同的世代，但他们都相信科学不只是单纯动动脑就能做好的学问。他们的科学研究需要付出艰辛的体力，因为需要直接在自然生境中观察动物和植物——无论是棕榈树、地衣，还是藤壶、鸟类或海洋无脊椎动物。理解生态学，也意味着探索生机勃勃的新世界。

在前往特内里费岛的路上，海克尔在英格兰停留了一站，特地前往肯特郡的唐宅拜访达尔文。他从伦敦乘火车出发，路上花费的时间很短。虽然从未见过洪堡，但这次海克尔至少可以和他心目中的另一位英雄面对面交谈了。10 月 21 日是个星期天，上午 11 时 30 分，达尔文的马车夫从当地的布罗姆利火车站接上海克尔，把他带到乡间一处长满常青藤的老宅前。57 岁的达尔文早已等在门首。海克尔十分紧张，连自己仅会的几句英文都忘光了。二人一见面便紧紧地握住双手，久久不放。达尔文反复地表达自己见到海克尔的喜悦之情。达尔文的女儿哈丽雅特（Henrietta Darwin）后来回忆道，海克尔看上去被震住了，陷入“一片死寂”。他们在花园中散步，那里的沙径是达尔文不断徘徊的思索之道；海克尔慢慢恢复镇定，带着浓重的德国口音开始与达尔文对话。虽然有些结结巴巴，但海克尔可以清楚地表达自己的意思。二人高兴地就演化与海外旅行的话题谈了很久。

达尔文和海克尔想象中的一样：年长、语调轻柔、彬彬有礼，散发着智慧的光芒，就像他脑海中苏格拉底或者亚里士多德的模样。他告诉耶拿的友人，达尔文全家都热情地欢迎他，好像回到了家里。这次访问将成为海克尔一生最难忘怀的记忆之一。次日，他告辞离开，内心更加坚定：唯有将自然看作“一个统一的整体”，“一个环环相扣的生命王国”。

转眼就到了出海的时间。海克尔按计划在里斯本与他雇用的三名研究助手见面，其中一位来自波恩，另两位是他在耶拿的学生，他们将从那里乘船前往加那利群岛。当四人登陆特内里费岛后，海克尔迫不及待地冲上前去，想一览洪堡曾经描述过的景象，而且一定要追随洪堡的足迹登上泰德峰顶。当他们冒着大雪和寒风爬到高处时，海克尔因为高原反应晕倒了，下山的时候更是半走半跌。然而他还是做到了！海克尔在家信中写道：一睹洪堡曾经见过的风景，真是令人“无比满足”。他们从特内里费岛继续航行，一直前往加那利群岛东端的火山岛兰萨罗特岛，在那里开展为期三个月的动物学研究。海克尔专注研究放射虫和水母，三名助理则主要调查当地的鱼类、海绵、爬虫和贝类。虽然岛上比较荒芜，但海洋中充溢着各类生命。海克尔说：那是“一锅上好的动物汤”。

1867 年 4 月，海克尔回到耶拿，情绪更加镇定与平和。安娜仍然是他一生的挚爱，即便多年之后他决定再婚，每逢安娜的祭日仍然悲痛不 308 已。35 年后，海克尔写道：“在这悲伤的日子里，我惶惶不知所措。”然而他学会了接受安娜已经逝去的事实，继续好好地生活下去。

在此后的数十年中，海克尔频繁旅行，游历欧洲各地，也去过遥远的埃及、印度、斯里兰卡、爪哇和苏门答腊等地。他仍然在耶拿教学，但旅行时的快乐无与伦比，所以他从未停止对冒险的向往。1900 年，时年 66 岁的海克尔加入一支爪哇考察队。朋友们注意到，从计划成形起，他就看起来年轻了不少。考察途中，他一边收集标本，一边作画。和洪堡一样，海克尔认为热带地区是研究生态学基本原理的最佳环境。

海克尔写道，爪哇热带雨林中的一棵树就能有力地说明动植物以及它们各自与环境的关系：附生兰用根系抱住树枝；昆虫完美地适应了传粉者的角色；攀缘植物爬上树顶，在光线争夺战中占得先机——这些都是生态系统多样性的写照。在热带，“生存竞争”的压力如此之剧烈，动植物都发展出了“极其丰富”的各式武器。海克尔写道：可以在这里十分清晰地看到动植物如何与“朋友和敌人、共生和寄生的物种”共存。这也正是洪堡的生命之网。

在耶拿任上，海克尔还参与创办了一份专门纪念洪堡与达尔文的科学杂志。该杂志专门讨论演化理论和生态学思想，而且就名为《宇宙》（Kosmos）。他继续创作并发表大量海洋生物学专著，涵盖了钙质海绵、水母和众多的放射虫。除此之外，他还出版了自己的旅行日志，以及更多宣传达尔文演化论的书籍。他的大多数著作都含有亲手绘制的精美插图，且多以系列组图，而非以单幅画作的形式呈现。海克尔通过这些图像来展示自然的运作方式，令演化过程一目了然，极具说服力。艺术成了海克尔传播科学知识的工具。

世纪之交时，海克尔发表了一系列小册子，均题为《自然界的艺术形态》（Kunstformen der Natur）。其中总共包括 100 幅精致的插图，它们深刻地影响了之后新艺术运动（Art Nouveau）的风格语言。海克尔对友人说，自己 50 多年来一直追随着洪堡的思想，但《自然界的艺术形态》进一步拓展了其影响：向艺术家和设计师介绍了以科学研究为母题的艺术创作。海克尔的大部分插图都描绘了微生物在显微镜下呈现出的惊人之美——他称其为“隐秘的宝藏”。为了更好地帮助手工业者、艺术家和建筑师正确使用这些“美丽的母题”，海克尔附上了一则后记，按照美学价值、以表格的形式对不同生物进行排序，并加上“极其丰富”“非常多样和意义深远”“可用于装饰设计”等按语。

《自然界的艺术形态》系列于 1899 年至 1904 年之间发表，甫一面世便引起了极大的轰动。当时，城市化、工业化和技术进步正使人们逐渐疏远土地；海克尔的作品为自然界的形态与母题提供了图板。对于那些试图在作品中重新将人与自然联系起来的艺术家、建筑师和手工业者来说，这些作品无疑是绝好的参考范本。

20 世纪初，欧洲已经进入了所谓的机器时代。工厂实现了电气化，大规模的流水线生产驱动着欧洲和美国的经济发展。长时间落后于英国的德国正迎头赶上。1871 年，在首相奥托·冯·俾斯麦的推动下，德国诸邦完成统一，普鲁士国王威廉一世加冕为德意志第一帝国皇帝。1899 年，也就是海克尔发表《自然界的艺术形态》第一卷时，德国已经和英国、美国一起，跻身世界经济的领头行列。

当时，最早的汽车正行驶在德国的道路上，铁路网将位于鲁尔的工业中心与港口城市（如汉堡、不来梅等）连接起来。煤和钢铁产量连续上升，新兴城市如雨后春笋般在工业中心附近冒了出来。1887 年，柏林建成了最早的发电站。德国的化学工业更成了最重要的经济命脉之一：

领先世界，生产了大量合成染料、药物和化肥。和英国不同，德国拥有工业学院和附属于工厂的研究室，培养了新一代的科学家和工程师。这些机构更注重科学在实际生活中的应用，而非纯学术意义上的发现。

海克尔写道，迅速增加的城市居民正急于逃离“永无止境的喧嚣”

与“工厂排放的浓重烟雾”。为了追寻自然，他们纷纷前往海滨、森林和层层山峦。兴起于世纪之交的新艺术运动试图从自然中获取美学灵感，以重新协调人与自然已经被扰乱的关系。一位德国设计师提出，现在他 310 们“需要师法自然”，而非追随某一位人类宗师。将自然母题加入室内装潢和建筑设计当中，这相当于迈出了救赎的一步，即把有机生命带回日益机械化的现代世界。

著名的法国玻璃艺术家埃米尔·加莱（ämile Gall é）拥有一套海克尔的《自然界的艺术形态》。在他看来，这些从海洋中收获的发现已经将科学实验室转变成了装饰艺术的工作坊。1900 年 5 月，加莱评论道，“水晶般的水母”给玻璃艺术带来了新的“微妙变化和曲线”。新艺术运动的风格便是将自然元素融入一切事物中：从摩天大楼到珠宝，从海报到

烛台，从家具到纺织物。玻璃门上蚀刻着盘曲的装饰图案，描绘着花朵的卷须；家具设计师则在桌脚和扶手上下功夫，雕刻出树枝般的线条。

这些有机生命的运动和线条给予了新艺术运动独特的风格。在 20 世纪的最初十年中，巴塞罗那建筑师安东尼·高迪将海克尔的海洋生物放大为独特的栏杆和弧顶。他用海胆的图案装饰彩色玻璃，模仿鹦鹉螺的形状设计巨大的吊顶灯。高迪设计的房间、楼梯与窗户，其形状来源于大簇的海草，以及交缠其中的藻类与海洋无脊椎动物。在大西洋对岸，美国建筑师、人称“摩天大楼之父”的路易斯·沙利文（Louis Sullivan）

也转向自然寻求灵感。沙利文拥有多部海克尔的著作，并相信艺术家的灵魂可以在作品中与自然合而为一。他的建筑立面装饰有高度风格化的动植物图案。美国设计师路易斯·康福特·蒂凡尼（Louis Comfort Tiffany）也受到海克尔的影响。海藻和水母那轻盈、透明的特质让它们成为玻璃制品完美的装饰元素。蒂凡尼设计的花瓶上常缠绕着多触足的美杜莎水母，他的工作室甚至推出了一款用黄金与铂金制成的“海藻”项链。

1900 年 8 月底，从耶拿前往爪哇的海克尔在巴黎短暂停留，他参观了在那里举办的世界博览会。他看到一只自己发现的放射虫：法国建筑师勒内·比奈（Ren é Binet）借用海克尔的海洋微生物图案，创作了世界博览会入口处的纪念拱门——一座巨大的金属建筑。一年前，比奈曾致信海克尔，告诉他这座建筑的“一切细节都受您研究的启发”。新艺术运动在世界博览会上扬名四海，大约共有五千万人次从海克尔的巨大放射虫拱门下走过。

此后，比奈发表了一本题为《装饰草图》（Esquisses Décoratives）的著作。他在书中演示了如何将海克尔的插图转化为室内装潢的设计元素：热带水母变成了台灯，单细胞生物化身为电灯开关，显微镜下的细胞剖面图正好用作壁纸的图案。比奈呼吁建筑师和设计师“向伟大的自然实验室寻求帮助”。

珊瑚、水母和海藻就这样进入了现代家庭。想不到，海克尔 40 年前半开玩笑地向阿尔默斯提出的建议竟然成为了现实：他的意大利放射虫真的衍生出了一种新的风格。在耶拿，海克尔用心爱的水母来命名自己的住宅，称其为美杜莎山庄，（海克尔的别墅，恰好就位于 1810 年歌德为弗雷德里希·席勒勾画花园宅第的地方。海克尔可以从窗口望见露特拉小河对面席勒的旧宅——就在那里，洪堡兄弟、歌德和席勒共度了 1797 年初夏的无数个美妙夜晚。）并以相应的风格进行装修：例如，餐厅天花板上的花环状图案来源于他在斯里兰卡发现并加以描绘的一只美杜莎水母。

当时，人类正将自然拆解成越来越小的单元——细胞、分子、原子乃至电子，而海克尔相信，这个支离破碎的世界需要重新整合。洪堡向来强调自然的整体性，但海克尔更进一步，成了“一元论”的坚定支持者：这种认识认为，有机世界与无机世界之间不存在明确的界限。一元论反对精神与物质的二分，用统一的整体观取代上帝的位置，也因此成为 20 世纪初最重要的替代（ersatz）宗教。

在《自然界的艺术形态》第一卷发表的同年，即 1899 年，海克尔

还出版了另一部题为《宇宙之谜》（Welträthsel）的著作，该书主要阐释一元论宇宙观的哲学基础。这部书在国际上大获成功，单在德国就售出了 45 万部。《宇宙之谜》被翻译成包括梵文、中文和希伯来文在内的 27 种语言，成为世纪之交最具影响力的大众科学读物。海克尔在书中讨论灵魂、身体和自然的整体性，也讨论知识与信仰、科学与宗教。这本书成了一元论的圣经。

在海克尔的书中，真理女神居住在“自然的神庙”中。一元论“教堂”的高耸立柱是修长的棕榈树和藤蔓环抱的热带树木；这里不设神坛，只供奉水族箱，里面都是精巧的珊瑚和色彩缤纷的鱼类。他说，在“我们自然母亲的子宫”中，流淌着一条具有“永恒之美”的河流，它永不干涸。

海克尔还相信，自然的整体性可以通过美感来表达。他认为，浸润了自然影响的艺术可以唤起一个全新的世界。正如洪堡已经在“伟大的《宇宙》”中写到的，艺术可以滋养对自然的热爱，因此是最重要的教育手段之一。海克尔认定，洪堡所谓的对自然的“科学与美学的凝视”，是理解宇宙的必经之途。而这般由衷的欣赏，之后也将成为一种“自然的宗教”。

在海克尔看来，只要有科学家和艺术家，这个世界就不再需要牧师与大教堂。