假如没有潜艇的保护，拉蔻儿·薇芝的下场恐怕不会很美妙。假如她被缩小到针尖的尺寸，然后必须靠自身的力量进入垂死外交官的血管。即便她能用手挖穿坚韧的一层层皮肤，勉强钻进一根血管，她也会被心脏脉动的力量推动，翻着跟头在外交官的循环系统中前进。为了方便讨论，就假设她戴着类似于潜水面罩的东西，能够从血液中抽取氧气供她呼吸，然而当她最终来到了身体里几乎不存在氧气的某些部位——例如肝脏——还是一样会窒息。另外，她在黑暗中翻翻滚滚前进的时候会完全迷失方向，根本不知道所在之处是腔静脉还是颈动脉。

身体内部是个艰难的求生场所。人类拥有能够呼吸空气的肺部，完全适应空气振动的耳朵，我们所适应的是陆地上的生活。鲨鱼为大海而生，它们通过撞击海水使海水进入鳃裂，能闻到数英里外猎物的气味。寄生虫的栖息环境则截然不同，科学家几乎无法了解它们对环境的适应方式。寄生虫能在没有光线的迷宫中找到方向，能轻而易举地穿过皮肤和软骨，能毫发无损地游过胃这口熔炉。它们能把宿主身体里的几乎每一个器官变成栖息地，无论那是耳咽管、鳃、大脑、膀胱还是跟腱。它们为了自己能舒适生活而改造宿主的部分身体。它们能以任何东西为食：血液、肠壁、肝脏、鼻涕。它们能命令宿主的身体给它们带来食物。

寄生虫学家需要耗费几年甚至几十年来解析这些适应现象。而无法像动物学家一样，只用花上一个夏天跟踪一个猴群，或者给一群狼戴上无线电项圈。寄生虫生活在肉眼不可见的地方，寄生虫学家通常只能在杀死并解剖宿主后才能看见寄生虫的所作所为。这些光怪陆离的快照逐渐积累，终于成了一部自然历史。

斯滕斯特鲁普知道吸虫是非同寻常的动物，但除此之外他知道得并不多。经过一个半世纪的实验，寄生虫学家才能够证明它们究竟有多么非同寻常。以曼氏血吸虫（Schistosoma mansoni）为例[以曼氏血吸虫为例，Basch，1991。]，刚离开它所寄生的螺类时，它就像一颗微型导弹，在池塘里游动，寻找人类的脚踝。假如它感觉到阳光中紫外线的存在，就会停止游动，沉到黑暗的池底，躲避有破坏力的辐射。但假如它感觉到来自人类皮肤的分子，就会开始疯狂游动，朝着各个方向乱转。假如它碰到人类的皮肤，就会钻出一条路扎进去。人类皮肤比螺类柔软的肉体要坚韧得多，吸虫会让它的长尾自行折断脱落，就在它钻进皮肤的同时，伤口已经快速愈合。它会从外皮释放某些特殊的化学物质，软化皮肤，使得它能像淤泥中的蠕虫那样扎进宿主的身体。

几小时后，吸虫已经进入一条毛细血管。它将生存环境从外部世界的水流变成了人体内部的血流。这些毛细血管顶多比吸虫粗一丁点儿，因此吸虫必须使用一对吸盘才能慢慢向前挪动。吸虫从毛细血管进入一条大一些的静脉，然后再进入更大的静脉，直到最终进入力道足以裹挟吸虫前进的一股血流。寄生虫随着血流行进抵达肺部。它接着从静脉向动脉移动，就像树冠中的一条蛇。它先从静脉回到肺部的一条毛细血管中，然后进入一条主要静脉，血流再次带着它走遍全身。它有可能在宿主的整个身体里走上3遍，最终才在肝脏中停下。

来到肝脏后，吸虫会把自己固定在一条血管里，开始吃它自从离开螺类身体后的第一顿饭：一滴血。这时，它开始成熟。假如它是雌性，子宫就会逐渐成形。假如是雄性，8颗睾丸会像一串葡萄似的陆续出现。无论是什么性别，吸虫都会在几周内长大几十倍。接下来这只寄生虫就要寻找终身伴侣了。假如它的运气好，还有其他吸虫也觉察到了这个人类宿主的存在，同样栖息在肝脏中。雌性吸虫细长优雅，雄性状如独木舟。它们散发出的气味由血液传播，吸引异性个体，若是雌性个体遇到雄性个体，就会滑入雄性个体的抱雌沟。两者的身体就此锁定，雄性带着雌性离开肝脏。在接下来的几周时间内，这一对吸虫会从肝脏开始经过长途旅行后进入遍布内脏的静脉。在行进的过程中，雄性会把一些分子传进雌性的身体，调动雌性的基因促使其性成熟。两只吸虫继续行进，最终来到这个物种独一无二的栖身之处。曼氏血吸虫会在大肠附近停下。假如我们研究的是埃及血吸虫（Schistosoma haemotobium），会发现它走另一条道路前往膀胱。假如我们研究的是鼻血吸虫（Schistosoma nasale）——寄生在牛身上的一种吸虫，会发现它走的是与两者都不同的另一条道路前往鼻腔。

吸虫夫妻一旦来到它们命中注定的归宿地，就会在那里度过余生。雄性吸虫用它强有力的喉咙吸血，然后挤压雌性的身体，使得数以千计的血细胞流入其口部，穿过它的肠道；雄性每5个小时就会消耗与其身体等重的葡萄糖，将大部分能量传递给雌性。它们大概是动物界最秉承一夫一妻制的动物，即便在雌性死后，雄性依然会牢牢地抱着它不放。（偶尔也会有同性的吸虫抱在一起。尽管它们的结合并不紧密，但假如科学家对此不太赞成，分开这两者，它们也还是会一次又一次地重新聚首。）

异性的一对吸虫在它们漫长生命中的每一天里都会交配，每次雌性准备产卵时，雄性就会顺着肠壁爬行，直到找到一个合适的位置。雌性的部分身体会从抱雌沟里滑出来，但也只够它把卵产在最小的毛细血管之中。部分虫卵会被血流带走，回到肝脏，它们会卡在这个肉质的过滤器官内，引起组织发炎，血吸虫病会带来的大部分痛苦由此产生。其余的虫卵会进入肠道，离开宿主的身体，准备寻找新的螺类，划开它们的外壳。

研究寄生虫之谜的每一块拼图都耗费了多年的时间。寄生虫如何定向这一问题几乎占据了一名科学家的整个职业生涯，这名科学家名叫迈克尔·苏克迪奥，如今在新泽西的罗格斯大学任教。新泽西离坦布拉或许很远，但这里的牛羊马的身体里绝对不缺寄生虫供他研究。我前往苏克迪奥的办公室拜访他。他是个矮壮的男人，留着邪气的山羊胡。办公室的墙上挂着一辆自行车，办公桌旁的鱼缸里有小鱼游来游去，收音机在播放经典摇滚。苏克迪奥和我见过的许多寄生虫学家一样，会毫无预兆地把话题转向令人反胃的方向。我猜假如你每天从早到晚都在研究啃噬肝脏和肠道内壁的动物，对生命中更丑陋的基本事实闪烁其词也就没什么意义了。他谈到象皮病患者会变得多么怪诞，他在英属圭亚那度过了大半个童年，这种疾病在那里算是常见病。他说：“无论走到哪儿，你都会看见人们裆部有个巨大的隆起，两只脚肿得像是象足。”

苏克迪奥随后说起他11岁时是怎么被感染的。他的身体开始肿胀，于是父母带他去了一家诊所。“检验你有没有得象皮病的难点在于微丝蚴只在黄昏时分进入血流。没人知道它们躲在哪儿。所以我们必须在晚上去诊所给我验血。诊所里有个女孩，年龄和我差不多；她11岁，只有一个乳房。寄生虫就寄生在那儿。她很漂亮，我爱上了她。我和她同时验出了结果。治疗需要12圭亚那元，合6美元。女孩的父母付不起。我们家提出为他们付钱，但他们的自尊心非常强，甚至连借钱都不肯。于是女孩只能继续被感染，就因为6美元。”

苏克迪奥在蒙特利尔的麦吉尔大学接受教育，在那里他发现寄生虫尽管怪诞可怖，却也是他遇到过的最有意思的生物。“我上了一门人类寄生虫的课，哎呀，确实让人恶心，但同时也非常刺激。我已经上了4年大学，没有任何一门课能让我这么兴奋。它们实在太怪异了，我们对它们的了解也少得可怜。”

他决定在研究生院继续研究寄生虫，在那里他意识到，人们对寄生虫这一实际存在的、活生生的生物体的行为方式知之甚少。许多寄生虫学家甘于从抽象角度研究寄生虫，例如根据吸盘和刺毛来为新物种编目，但根本不知道那些吸盘和刺毛的用途。

苏克迪奥选择旋毛虫（Trichinella spiralis）作为硕士论文的研究对象。这种微小的线虫通过未煮熟的猪肉进入人类身体[这种微小的线虫通过未煮熟的猪肉进入人类身体，Campbell，1983。]，它躲在猪的肌肉里，生活在由单个肌肉细胞构成的包囊中。人吃下这样的猪肉后，寄生虫会从包囊中破壳而出，钻进我们的肠道，穿过内壁的细胞。它们在那里交配，产下新一代的旋毛虫，之后离开肠道，随着血流行进，最终停留在人的肌肉中并形成包囊。人类仅仅是旋毛虫的偶然性宿主，人们无法将这种寄生虫带入其生命周期的下一个阶段。猪是旋毛虫收益更高的宿主，死猪也许会被老鼠啃食，老鼠死后也许会被另一只老鼠啃食，老鼠有可能会再被另一只猪吃掉，猪会因为吃了被感染的肉或咬掉其他猪的尾巴而相互传染旋毛虫。在野生环境中，捕食性的哺乳动物和食腐动物会让这个循环生生不息——从极地的北极熊和海象到非洲的鬣狗和狮子。

科学家将每一个循环中传播的寄生虫都定为一个单独的物种，但没人知道它们会不会都是同一个物种，只是分散在不同的地区和宿主之中。苏克迪奥搜罗了来自俄罗斯、加拿大和非洲的旋毛虫样本，他磨碎各个样本喂给小鼠，然后提取小鼠对寄生虫粉末产生的抗体，比较它们，判断几者间的相似程度。

过了一段时间，他停下来思考他为什么要这么做。他的实验基于一个假设：一个物种的多个个体会彼此类似。这个假设通常站得住脚，但生物学家已经意识到情况并非永远如此。举例来说，贵宾犬和杜宾犬属于同一个物种。然而另一方面，看上去几乎一模一样的两只甲壳虫有可能属于不同物种。现在的生物学家更关注的不是外表，而是将物种定义为一群生物体，它们在一起能够繁殖后代，但和其他群体无法繁殖后代。正是由于这样的区隔，演化才能使得物种和物种之间界限分明。

苏克迪奥认为，想要研究这种寄生虫，最好的方法就是搞清楚它们的性生活。他从肌肉中解剖出旋毛虫包囊，挑出仅有250微米长的寄生虫。他确定个体的性别，然后把寄生虫装进针管，注射进小鼠的胃部。然后他再从包囊中找出另一个性别的寄生虫，也注射进小鼠的胃部。一个月后，他去检查小鼠的肌肉，看寄生虫有没有交配并产下后代。

苏克迪奥得出结论，这种寄生虫的非洲形态很可能是个亚种，而不是一个独立的物种。但这个实验又引出了一个更深刻也更有意思的问题。这些寄生虫是如何找到对方的？

再用《神奇旅程》打个比方：情况就好比把你扔进一条长达12英里（约19千米）的黑暗隧道，隧道的四壁长满了滑不溜秋、排列紧密、一个人那么大的蘑菇。把你随便放在其中某处，让你随意移动，在这么一个地方，你不可能找到你的同伴。但是，旋毛虫总是能够找到，它们没有地图，甚至没有像样的大脑。

苏克迪奥想知道它们是怎么做到的，但导师劝他别浪费时间。“你不可能搞清楚这些动物是怎么去要去的地方的，因为100多年来，寄生虫学家一直想找到答案，但没人成功。比你优秀的人已经试过了。”

苏克迪奥没有理会导师的忠告[苏克迪奥没有理会导师的忠告，Sukhdeo，1997。]，决定去揭开寄生虫如何定向的秘密。不幸的是，他走错了方向。他以为寄生虫和外部世界的动物一样，也在遵循某种梯度的指引。鲨鱼能从几英里之外闻到受伤海豹的血腥味，继而游向海豹，幕后功臣不仅是它敏锐的嗅觉，还有血液在水体中扩散的简单规律。离海豹越远，血液就越稀薄。鲨鱼顺着梯度上升的方向前进，自然而然地就会找到源头。要是它偏离了正确方向，血液的气味就会变淡，于是鲨鱼就能纠正错误。梯度在空气中和在水体里一样有效。梯度帮助蜜蜂找到花朵，帮助鬣狗找到尸体。跟着梯度走的原理既然适用于海洋和陆地，那么符合逻辑的推论就是寄生虫同样在运用这条规则。寄生虫学家搜寻胆囊散发的气味、像是眼睛的些微特征。但他们什么都没找到。

苏克迪奥花了好几年试图解开这个谜。他用有机玻璃制造小隔间，将寄生虫放进去，然后加入各种各样的化学物质，看寄生虫会不会游向源头。刚开始他把整个实验室加热到体温水平，后来他搭建了一套管道系统，让热水在他的人工肠道中循环。“我想尝试用它们会在宿主体内遇到的所有物质。我首先尝试的是唾液这种分泌物，然后向下试到肠道分泌物。”他的所有努力都失败了。他无法让寄生虫游向或远离他放进小隔间里的任何物质。

寄生虫有时候确实会做出反应，但反应的方式完全不符合逻辑。苏克迪奥说：“每次当小寄生虫遇到胆汁，就会像发疯似的游动。这并不是我想要的结果，我希望能找到吸引它们的东西。它们本来会每分钟来回游动50次，你把胆汁滴进去，它们会立刻做出反应，开始画正弦曲线。”

苏克迪奥转入多伦多大学后，继续寻找寄生虫定向的关键。随着他的研究的推进，他陷入了学术上的灵薄狱[基督教中的一个地方，指天堂和地狱之间的区域。]。他在多伦多认识了他的妻子苏珊娜，苏珊娜也在攻读寄生虫学的博士，她的导师正是苏克迪奥所在实验室的主任。主任罹患阿尔茨海默病后，苏克迪奥接管实验室，成为苏珊娜的论文导师。假如他想在寄生虫学方面真的有所建树，就应该去其他地方找工作，然而他选择留在多伦多，年复一年申请越来越多的经费。他在这个死胡同里卡了6年，但他发现他得到了自由，能够去寻找其他科学家认为不可能得到的答案。苏克迪奥说：“我没什么可失去的。我可以想干什么就干什么，我反正没有未来。”

他决定将研究范围扩大到其他物种，例如牛羊肝吸虫（Fasciola hepatica）。它是血吸虫的近亲，有着类似的生命周期。它生活在牛和其他食草的哺乳动物体内，卵随着粪便排出宿主的身体。它从卵中孵化后在水中游动寻找螺蛳，在螺蛳体内经历数代后长大。尾蚴离开螺蛳的身体，四处游动，直到遇到某个物体——通常是岩石或植物——附着后长出坚硬的透明包囊，变成囊蚴。另一头草食动物吃下囊蚴，囊蚴耐酸的外壳会帮助它安然穿越胃部并进入肠道。来到肠道后，囊蚴会破壳而出，咬破肠道进入腹腔，然后前往肝脏。它们会在肝脏内长大为成虫，成虫长约1英寸（约2.54厘米），树叶状，能够数以百计地挤在肝脏内，存活11年之久。肝吸虫偶尔也会进入人类的身体，但主要的威胁对象是家畜。在热带国家，30%～90%的牛携带肝吸虫[在热带国家，30%～90%的牛携带肝吸虫，Spithill and Dalton，1998。]，导致的损失每年高达20亿美元。它们造成的损失巨大，科学家耗费了几十年时间研究它们，却还是不知道肝吸虫究竟是怎么找到肝脏的。

苏克迪奥用铜和铝建造了新的隔间，把肝吸虫放进去。他花了3年时间试验肝脏分泌的各种化学物质，希望能找到是什么东西吸引肝吸虫游向最终的栖息之地。恼怒之余，他找到一名著名的肝脏生理学家，想看看他会不会遗漏了什么引诱剂。

生理学家想了很久，说：“小子，你知道吗？肝脏四周有个囊，名叫格利森氏囊。”

苏克迪奥说：“我知道。”

生理学家说：“唉，那就是我的宇宙的尽头了。”

苏克迪奥发现，尽管他无法让肝吸虫逆流游向任何一种特定的物质源头，但某些化学物质会让肝吸虫做出剧烈的反应，其中包括胆汁。他在旋毛虫身上见过类似的奇特反应，当时他让旋毛虫暴露在胃蛋白酶之下。这时，他在思考研究结果的时候，意识到他一直在从错误的角度看待问题。他将吸虫或丝虫视为自生生活的动物，而不是寄生虫。身体并不是平静的海洋，而是一个密闭空间，液体在其中搅动和泼溅。一个器官释放的化学物质不可能平滑而顺畅地穿过其他器官。气味在空气中会平均扩散到无穷远处，但身体内的化学标志物必定会遇到各种障碍，会反弹，会饱和，摧毁它有可能提供的任何线索。

苏克迪奥在办公室里向我解释他的顿悟，朝着墙壁挥舞手臂。“想要形成梯度，你需要一个开放系统，而且不能有湍流。我在房间里放一块吐司，你会闻到气味，找到它在什么地方。要是在封闭的房间，气味很快就会饱和。因为它处于一个封闭系统之中，不可能形成梯度。假如你把肠道放进这个系统里，也会得到相同的结果。”

寄生虫所处的世界和我们生活的世界截然不同，它拥有自己特定的限制和机会。由于身体内部的奇异状态，苏克迪奥考虑寄生虫有可能不是通过梯度来定向的，而是仅对少数几种不同的刺激物做出反应。康拉德·洛伦兹演示过，外部世界中可自由活动的动物在发现自己处于可预测的情境之中，会依靠反射性的行为来做出反应。假如你是一只鹅，你的一个蛋要滚出你的窝了，你会通过一系列无意识的动作来把蛋弄回去：伸出脖子，收回脖子，低头。这样就能用你的喙挡住蛋并把它拨回窝里了，你完全不需要对蛋本身投入注意力。假如生物学家在这个过程中从鹅的喙底下偷偷地拿开蛋，鹅还是会继续把脖子拉回去。

苏克迪奥猜想寄生虫有可能比非寄生虫更依赖这种程序化的行为。身体在某些方面比外部世界更容易预测。出生在落基山脉的山狮必须了解其活动范围的环境，每次发生山火或滑坡，或者停车场突然改变地形，它都必须重新学习。寄生虫能够安全地穿行于老鼠的身体之内，它知道自己正在穿过的这个小生态圈与其他老鼠的身体内部几乎完全相同。心脏永远位于双肺外侧，眼睛永远位于大脑前方。通过对旅程中的特定地标做出特定反应，寄生虫能够前往它们需要去的任何地方。苏克迪奥说：“其他的一切都不重要，它们不必浪费时间去生成神经元，识别除此之外的任何事物。”

旋毛虫和肝吸虫的所有怪异行为都得到了解释，它们有通往成功的直截了当的解决方案。旋毛虫蜷缩在肌肉包囊里，随着包囊落入胃部。它们在胃部感知到一种化学物质的存在，这种化学物质名叫胃蛋白酶，能够分解胃里的食物；旋毛虫的回应是开始扭动身体。“最初的运动使得它们突破包囊。你会看见它们像挥舞鞭子似的扭动尾部，直到尾巴破壳而出，它们来到胃里。”它们所寄生的那一小块肌肉通过胃部进入肠道，而胆汁顺着导管从肝脏流进肠道，帮助消化食物。胆汁是第二个触发器，使得旋毛虫的动作从甩尾变成蛇行。它们于是从食物中爬出来，进入肠道。

苏克迪奥想出了一个办法来检验他的猜想。他说：“假如我能改变胆汁流入的位置呢？我学过大量外科手术的知识，我能插入套管，把胆汁导向我想让它去的任何地方。”无论他在肠道内把胆汁的源头移动到哪儿，旋毛虫都会在那里定居下来。“它们去那里只有一个原因，那就是胆汁。”

苏克迪奥于是又去研究肝吸虫，发现它们遵循的同样是规则，而不是梯度。它们所经历的旅程比旋毛虫长，因此需要三条规则，而不是两条。肝脏中的囊蚴落入肠道后，它们同样会感知到胆汁的存在。一旦感知到胆汁，囊蚴就开始抽动——“它会开始痉挛。”苏克迪奥说。随着囊蚴的蠕动，它会破开包囊，同样的动作驱使它咬穿肠道黏糊糊的内壁和外壁，进入腹腔。肝吸虫有两个吸盘，一个在口部附近，另一个在腹部。它会先伸出前半身，用口吸盘吸住一个地方，把后半身拉过去，然后用腹吸盘固定身体，这样就可以完成爬行了。吸虫还会“弹行”，它的整个身体像剧烈痉挛似的突然伸缩，然后同时松开两个吸盘。

仅仅通过这些动作，吸虫就能够到达肝脏了。它不需要一本《格雷氏解剖学》来为它指路。吸虫离开小肠后，会把自己弹进腹腔，最终抵达腹部肌肉的光滑内壁。第二天，吸虫转为爬行。现在它躲过了肠道内的激流，可以沿着腹腔内壁慢慢爬行，不再需要担心被冲走。

过了这个阶段，无论选择什么路线，爬行的肝吸虫几乎总是能够抵达肝脏。你也许会认为肝吸虫至少必须知道几件事情：比方说哪个方向是上，哪个方向是下，或者肝脏是紧靠着胰腺而不是胆囊。不，它不需要。吸虫利用了一个关键的事实：腹腔实际上就像沙滩排球的内壁。即便它径直爬向底部，只要它沿着一条直线继续爬，到底后还是会爬向顶部，迟早能抵达位于顶部的肝脏。苏克迪奥发现95%的吸虫是从肝脏与横膈膜相接的上半部进入肝脏的，那里位于腹腔的最顶部，这就是原因。尽管肝脏的下半部更大也更靠近肠道，却只有5%的吸虫从那里进入肝脏。

苏克迪奥花了10年才搞清楚这两种寄生虫是如何定向的。现在他已经算是个颇有名望的科学家了。令他惊讶的是，尽管他在冷宫里待了好几年，罗格斯大学还是给了他一份寄生虫学家的工作。他的实验室招满了学生，他们急切地想要揭开其他寄生虫的定向奥秘。苏克迪奥还在思考该如何将他的发现改造成杀死寄生虫的手段，也就是在错误的时间向寄生虫释放定向信号。他还有许多其他的谜团需要解开。上次和苏克迪奥谈话的时候，他正在研究另一种吸虫。它刚开始也生活在一种淡水螺的身体内，离开这个宿主之后，它要寻找的不是羊，而是一条鱼。鱼游过时，吸虫会嵌入它的尾部，然后钻进肉里。吸虫会径直穿过肌肉，前往鱼的头部，然后栖息在鱼眼的水晶体内。他说：“看起来，前人的所有想法都是错误的，因此我们必须从头开始。”

苏克迪奥赢得了其他寄生虫学家的尊重，因为他证明了寄生虫存在行为模式，寄生虫会以特定的方式穿过宿主身体内独特的内部环境，而我们能够搞清楚它们所遵循的规则。不久以前，他甚至因为他的工作而获得了一个奖项，他经常一脸困惑地把奖牌递给访客欣赏。“他们发奖给我的时候，我说：‘我何德何能能得到这个奖？’要知道，我被排斥了那么多年。”提到他如何受到无视和嘲笑时，口吻中带着一丝情绪。他曾经向一家期刊投过一篇动物行为学方面的论文，结果被退稿了。他问编辑为什么，编辑重新读了一遍，这次却接受了，说：“我完全不了解寄生虫的行为方式。请原谅我的脊椎动物沙文主义。”说他有错的寄生虫学家不只是他以前的导师。“有一次我去参加研讨会，我说在研究寄生虫的时候，我们必须使用生态学的概念，一名老寄生虫学家站起来，喷着唾沫星子大喊‘异端’‘歪理邪说’！”

这个词让苏克迪奥笑了起来，那一刻他的山羊胡显得格外像是魔鬼。“那是我学术生涯的最高点。”

寄生虫在宿主体内找到栖息之地后，并不能高枕无忧地开始享受生活。首先，它需要有办法在它的新居所一直住下去。成年的肝吸虫只能适应在肝脏内存活，把它放进心脏或肺部，它很快就会死去。在寄生虫存活的每一个地点，演化都产生了让它们长期停留的方法。举例来说，有许多种寄生性的桡足动物（甲壳纲下的一类生物）生活在鱼体内的各个部位；有一种桡足动物生活在格陵兰鲨的眼睛里；有一种桡足动物生活在灰鲭鲨的鳞片上；有一种桡足动物生活在灰鲭鲨的鳃弓上；还有一种桡足动物会钻进剑鱼的身体侧面，附着在剑鱼的心脏上。

这些桡足动物每一种的外形都和其他种类截然不同[这些桡足动物每一种的外形都和其他种类截然不同，寄生性桡足动物的概览可见Benz，in preparation。]，除了研究它们的专家，你很难看出它们都由同一个祖先演化而来。它们的演化远远不是退化，而是演化出各种奇异的形态，目的是牢牢地守住各自选择的生态位。假如这些桡足动物不小心“失足”，就会飘向必死无疑的结局。每一条鲨鱼的鳞片都有独特的几何形状，生活在鳞片上的桡足动物丝丝入扣地用腿部抱紧鳞片，彼此的关系就仿佛锁和钥匙。生活在格陵兰鲨眼睛里的桡足动物将一条腿变成了蘑菇状的锚，将它插进眼球内的胶状物质。

即便是紧贴在肠壁上的绦虫，它们也需要付出巨大的努力才能留在原处。随着绦虫的进食，它们会以恐怖的速度成长[随着绦虫的进食，它们会以恐怖的速度成长，Roberts and Janovy，2000。]，体形会在两周内增长180万倍。它们没有嘴部和肠胃，因此无法像绝大多数动物那样进食。绦虫的皮肤由数以百万计充满血液的手指状小凸起构成，它们能够吸收养分。宿主肠道的内壁上也有形状几乎相同的凸起。你可以说绦虫其实并不缺少消化道，它实际上就是内外翻转的一根肠子。

绦虫生活在涌动的洪流之中，洪流由半消化食物、血液和胆汁构成，推动力来自肠道无休止的蠕动。假如绦虫什么都不做，肠蠕动会带着整只绦虫离开宿主的身体。有些种类的绦虫会用头部的小钩和吸盘把自己固定在肠壁上，但另一些种类会不断朝着食物的来源方向蠕行。我们进食的时候，肠蠕动会立刻在我们的肠道中掀起波澜[我们进食的时候，肠蠕动会立刻在我们的肠道中掀起波澜，Sukhdeo，1997。]，没有固定住的绦虫的反应是游向上游。它们接触到进入肠道的食物，然后一直向前游动，直到抵达浓度最高之处。它们会在这里通过皮肤吸收食物。然而在它们进食的时候，食物会被肠蠕动带向下游，绦虫会在一段时间内放任自己被流动的盛宴带着走。与此同时，绦虫会通过感知宿主肠蠕动的变化来判断它们的漂流距离。要是它们朝着下游走得太远了，就会停止进食，重新游向上游。绦虫长到惊人的长度之后，游向上游的行为会变得很复杂。难点在于肠蠕动会让肠道一个地方快速起伏，但上游更远的地方毫无动静。绦虫能通过某种机制觉察到这样的区别。它们的反应是让身体的一些节片游得更快，而另一些更慢。

肠道也是钩虫的栖身之处[肠道也是钩虫的栖身之处，Hotez et al.，1995；Hotez and Prichard，1995。]，这种寄生虫在进食时会玩一个更加危险的游戏。钩虫的生命周期始于潮湿的土壤之中，虫卵从土壤中孵化出来，长成微小的幼虫。它们能通过两种途径进入人体：一条很简单，一条很曲折。人吞下幼虫，它会直接进入肠道。但钩虫和血吸虫一样，也能穿透皮肤，钻进毛细血管。它们会通过静脉游入心脏和肺部。宿主咳嗽的时候，幼虫从肺部向上进入咽喉，然后顺着食道向下走。

钩虫进入肠道后，会成长为大约半英寸（约1.27厘米）长的成虫。与绦虫不同的是钩虫有嘴，它的口囊极为发达，长着匕首般的牙齿，连接着遍布肌肉及强而有力的食道。与绦虫不同的另一点是钩虫感兴趣的不是流过肠道的半消化食物，而是肠道本身。它会张开大嘴，咬进肠道内壁，撕碎血肉。寄生虫学家还在争论钩虫是会喝宿主的血，还是会吸食撕下来的肠道组织。先不管它吃的究竟是什么，总之过上一段时间，钩虫会松开嘴，游向另一块组织去进食。

然而当钩虫撕开肠道，将组织塞进嘴里时，血液会开始凝结。血管破裂后，会从周围的组织中吸收某些分子。这些分子会和悬浮于血液中的化学物质结合。这些化学物质会与血液中的其他因子引发连锁反应，最终激活名叫血小板的特殊细胞。血小板会游到创伤处聚集在一起，连锁反应还会在血小板周围筑起由纤维组成的网状结构，形成一团硬块，阻止出血。对钩虫来说，凝血就意味着饥饿，因为它嘴里的血管会变硬。

寄生虫做出的反应复杂得只有生物科技学家才能理解。钩虫会释放出一些分子，它们能够与凝血连锁反应中的不同因子相结合。通过中和凝血因子，钩虫会阻止血小板的聚集，使得血液继续流进它嘴里。钩虫在一个位置结束进食后，血管恢复愈合和凝结能力，而钩虫转向肠道中的另一个位置。假如钩虫使用的是某种低劣的血液稀释剂，它们充斥肠道后会把宿主变成血友病患者，宿主很快就会流血至死，夺走钩虫的食物来源。一家生物科技公司已经分离出了这些分子[一家生物科技公司已经分离出了这些分子，有关这家公司的研究进展，见官方网站：www.corvas.com。]，目前正在尝试将其改造成抗凝血药物。

对一些寄生虫来说，抵达它们在宿主身体中的新栖息地还远远不够。它们在进食和繁殖前会为自己建造住所，使用宿主的身体组织当作建筑材料。

疟原虫，导致疟疾的寄生虫，它通过按蚊叮咬进入血流，在肝细胞中生活一周左右。然后它会突破肝细胞，回到血流之中。它在血液中翻翻滚滚，寻找它的下一个栖息地：一个红细胞。疟原虫在红细胞中以血红蛋白为食，红细胞用血红蛋白结合氧原子，从肺部将氧原子送向全身。疟原虫吞噬红细胞中的大部分血红蛋白后，就能获得足够的能量来分裂成16个自身的副本了，两天后这群新生的寄生虫涨破红细胞，前去搜寻其他红细胞继续入侵。

从许多方面来说，红细胞内的生存环境非常糟糕。严格地说，红细胞甚至不是细胞，而是小体（corpuscle）。真正的细胞都在细胞核内携带基因，会复制DNA以形成两个新的细胞。红细胞来自深藏在我们骨髓里的一种细胞。正如我们所知，这些干细胞会分裂，形成血液内的各种成分，包括白细胞、血小板和红细胞。其他细胞都会得到自己的一份DNA和蛋白质，只有红细胞不会得到任何DNA。红细胞的任务很简单。它们在肺部将氧原子储存在血红蛋白的分子里。氧原子的结合力非常强，很容易就会发生反应，破坏其他的分子，血红蛋白实际上是用它的四条蛋白链将氧原子包围起来的。红细胞离开肺部后穿过身体，最终释放出氧原子，使得身体燃烧燃料以产生能量。红细胞仅仅是容器，被心跳推动着穿过整个循环系统。你把白细胞放在显微镜底下，它们会伸出分叶爬过载玻片，而红细胞只会停留在原处一动不动。

红细胞的任务非常简单，因此它们不需要像样的新陈代谢。这意味着红细胞只携带了少量必要的蛋白质以产生能量。它们不需要燃烧燃料和排出废物。真正的细胞需要通过复杂的孔道和小泡结构帮助分子穿过外膜，从而泵入燃料和排出残渣。红细胞几乎没有这些设施，它们只有几条供水分子和其他必需品使用的孔道，这是因为氧和二氧化碳能够在没有外力帮助的情况下穿过它的外膜。其他细胞的膜层内有着精细的支架结构来保持它们的形状和坚固性，红细胞却是体细胞这个马戏团里的柔术大师。它在一生中要行进300英里（约483千米），必须承受血流的冲击，会撞在血管壁上，被挤压穿过狭窄的毛细血管；在毛细血管里，红细胞必须排成一列前进，直径会被压缩到平时的五分之一，一旦通过毛细血管后就会弹回正常尺寸。

为了熬过这样的虐待，红细胞拥有一套由蛋白质织成的支撑网，它位于细胞膜的底下，排列形式类似于网兜。组成网兜的每一根蛋白质链条都能像手风琴似的折叠起来，因此红细胞可以随着来自任何方向的压力而伸长和缩短。尽管红细胞有着良好的柔韧性，但它也不可能永远承受这样的虐待。过了一段时间，红细胞的细胞膜会渐渐僵硬，变得难以挤过毛细血管。脾脏的功能是保持身体血液的年轻和活力。红细胞穿过脾脏时，脾脏会仔细检查它们。脾脏能识别出红细胞表面上的衰老迹象，就像我们脸上的皱纹。只有年轻的红细胞才能穿过脾脏，其他的会被销毁。

尽管红细胞有着各种各样的不利条件，但疟原虫还是会来寻找这个奇异的空屋。这种寄生虫不会游泳，但能顺着血管壁滑行。它们会用小钩钩住血管壁[它们会用小钩钩住血管壁，Naitza et al.，1998。]，把身体拖向尾端，然后放下新的小钩取而代之，动作就像细胞级的坦克履带。疟原虫的顶端有些传感器，只会对年轻的红细胞做出反应，它们会攀附在红细胞表面的蛋白质上。一旦疟原虫抓住了一个红细胞，它就会攀附上去，用头部对着红细胞，准备开始入侵。

这种寄生虫的头部环绕着一圈腔室，模样像是左轮手枪的弹仓。仅仅在几秒钟之内，分子就像打闪电战似的涌出腔室。其中一些分子会帮助疟原虫推开膜骨架，钻进红细胞的内部。疟原虫顺着血管壁移动时，充当坦克履带的小钩现在钩住了洞口边缘，推动疟原虫进入红细胞。疟原虫喷出大量分子，它们彼此衔接，在疟原虫进入红细胞时在它四周形成护罩。突袭开始后15秒[突袭开始后15秒：只有恶性疟原虫（P. falciparum）这种疟原虫以这种方式侵袭红细胞，它会导致最严重的疟疾病症。]，疟原虫的尾部已经消失在了洞口内，红细胞有弹性的网状结构恢复原状，将红细胞重新封闭起来。

进入红细胞后，疟原虫就像掉进了米缸。每一个红细胞的内部都有95%是血红蛋白。疟原虫身体的一侧拥有类似于口器的结构，像个能够开合的舱口，它打开时，疟原虫食物泡的膜也会打开，使得疟原虫能够短暂地直接接触红细胞的内容物。一小团血红蛋白渗入疟原虫的口部，然后它会立刻扭曲关闭。血红蛋白悬浮在疟原虫内部的食物泡之中，食物泡内含有能够切割血红蛋白分子的分子手术刀。疟原虫会连续切割血红蛋白，打开其折叠分支，切碎血红蛋白，劫掠储存在化学键中的能量。血红蛋白分子的核心[血红蛋白分子的核心，Ginsburg et al.，1999。]是一种带强电荷、富含铁的化合物，对疟原虫有毒性。它会附着在疟原虫的膜上，其电荷会破坏其他分子的流入和流出。但疟原虫有办法无害化这顿大餐的有毒核心。它把部分这种化合物转换成一种长链的惰性分子，也就是疟色素（hemozoin）。疟原虫分泌的酶会处理掉其余的部分，释放电荷，使得它无法穿透细胞膜。

但是，疟原虫并不仅靠血红蛋白生存。它需要氨基酸来构建分子手术刀，也需要氨基酸来增殖成16个下一代的疟原虫。在接下来的两天内，被感染的红细胞内的新陈代谢率会上升350倍，疟原虫需要合成新的蛋白质，排出它在生产时产生的废物。假如疟原虫感染的是真正的细胞，它可以劫持宿主的生化机制来完成这些任务，然而在红细胞内部，它必须从零开始建设整个生产机器。换句话说，疟原虫必须将这种简单的小体变成真正的细胞[换句话说，疟原虫必须将这种……，疟原虫侵袭并重构红细胞的描述来自Foley and Tilley，1995，1998；Sinden，1985。]。它在细胞中伸展出如迷宫般彼此纠缠的许多管道，一直延伸到红细胞的细胞膜上。目前还不清楚疟原虫产生的管道是会突破红细胞的细胞膜，还是会插入已经存在的孔道。无论实情如何，被寄生的红细胞[无论实情如何，被寄生的红细胞，Lauer et al.，1997。]现在都能够将疟原虫生长所需的构件拖入细胞了。

红细胞的表面突然挤满了孔道和管道，于是逐渐失去弹性。这对疟原虫来说有可能是致命的，因为一旦脾脏发现红细胞不再是它年轻时的模样了，就会摧毁这个红细胞——连同藏在它体内的所有寄生虫。疟原虫进入红细胞后，会立刻释放出一些蛋白质，它们通过管道被运送到红细胞的细胞膜内侧。这些分子属于一类常见的蛋白质，在地球上的所有生物体内都能找到。它们名为分子伴侣（chaperone），能协助其他蛋白质正确折叠和展开，即便在蛋白质被热或酸破坏的情况下也依然如此。然而，疟原虫释放出的分子伴侣似乎能保护红细胞不受疟原虫的影响。在它们的协助下，红细胞的膜骨架会伸展并重新紧紧地折叠起来，不顾寄生虫制造的碍事结构。

短短几个小时后，经过疟原虫改造的红细胞已经变得僵硬，不可能再伪装成一个健康的小体了。于是疟原虫向红细胞表面释放出一组新的蛋白质。它们中的一部分在红细胞表面下堆积成团，使得细胞膜看上去像是起了鸡皮疙瘩。

疟原虫随后用黏性分子刺穿这些疙瘩，它们能抓住血管壁细胞上的受体。这些红细胞黏附在血管壁上之后，就会脱离身体的血液循环。疟原虫没有去尝试蒙混穿过脾脏这个屠宰场，而是干脆避开了它。受到感染的红细胞在大脑、肝脏和其他器官的毛细血管里堆积起来。疟原虫会再花一天进行分裂，到最后红细胞变得仅仅是一层绷紧的外皮，里面包着一团鼓鼓囊囊的寄生虫。最后，下一代疟原虫涨破红细胞，去寻找其他的红细胞入侵。死亡的红细胞里只剩下一坨被榨干的血红蛋白。有一段时间，这个细胞曾经一度沦为寄生虫的住所，它和人体内的其他任何细胞都不一样，最后成了寄生虫的垃圾场。

旋毛虫同样是生物学上的创新大师[旋毛虫同样是生物学上的创新大师，Capo et al.，1998；Despommier，1990；Polvere et al.，1997。]，它在某些方面比疟原虫更胜一筹：它是多细胞动物，却能生活在单个细胞内。这种线虫在宿主肠道内从卵中孵化出来，然后会钻开肠壁，通过循环系统穿行于身体之中。它跟随血流进入毛细血管，在那里离开血流，然后钻进肌肉。它会顺着肌肉长纤维爬行，然后钻进构成肌肉的某个长长的纺锤形细胞。19世纪40年代，科学家刚发现寄生在肌肉中的旋毛虫包囊时，以为肌肉组织已经退化，寄生虫在其中沉睡，在等待进入它的最终宿主。一开始，被入侵的肌肉细胞看上去确实会萎缩。构成细胞骨架并赋予细胞硬度的蛋白质逐渐消失。肌肉自身的DNA失去了制造新蛋白质的能力，旋毛虫进入细胞后的几天内，肌肉从瘦长有力变得平滑失序。

但旋毛虫破坏细胞只是为了能够重建它。旋毛虫不会让它宿主细胞的基因失效，事实上，基因会开始自我复制，直到增长至4倍。但增长后的基因现在听从旋毛虫的命令，制造蛋白质，将细胞变成旋毛虫的舒适小窝。科学家一度认为只有病毒才拥有这样的基因控制能力，利用宿主的DNA来完成自我复制。他们后来意识到了，旋毛虫是一种病毒性动物。

旋毛虫把肌肉细胞变成了寄生胎盘。它将肌肉细胞弄得松散柔软，在细胞表面为新的受体腾出空间，以便摄取食物。旋毛虫还会强迫细胞的DNA制造出胶原蛋白，在细胞周围形成一个坚韧的囊体。它会让细胞释放被称为血管内皮生长因子的信号分子。这种分子的正常功能是向血管传递信号，使血管长出新的分支，帮助伤口愈合或向正在生长的组织输送营养。旋毛虫利用这个信号来实现它自己的目标：以胶原蛋白囊体为模子，环绕它编织一个毛细血管网。血液携带营养通过这些血管流向肌肉细胞，使得寄生虫在细胞内生长和胀大；旋毛虫在细胞内来回晃动，探索它的小小天地，肌肉细胞随之鼓胀和呻吟。

寄生虫也能彻底重建植物的内部结构，就像在动物体内一样。植物也有寄生虫，这也许会让你大吃一惊，寄生虫在植物内简直是泛滥成灾。细菌和病毒愉快地生活在植物内，与动物、真菌和原生动物分享这个世界。（有一种锥虫生活在棕榈树内，它是引起人类昏睡病的寄生虫的近亲。）植物甚至会成为寄生植物的宿主[植物甚至会成为寄生植物的宿主，Press and Graves，1995；Stewart and Press，1990。]，寄生植物会把根系插进宿主体内。寄生植物之所以会形成这种生存方式，是因为它们缺乏植物独立生存所必需的某些技能。生活在盐沼地带的鸟喙花（bird's beak）是一种半寄生植物，它必须从盐角草和其他能去除水中盐分的植物体内窃取水分，但它能自己进行光合作用，也能从土壤中获取其他养分。槲寄生（mistletoe）能进行光合作用，但无法从土壤中获取水分和矿物质。肉苁蓉则无法自行获取一切养分。

有几百万种昆虫和其他动物生活在植物上，但在1980年之前，很少有生态学家将它们视为寄生虫。它们被视为草食动物，就像没有脊椎的山羊。但北亚利桑那大学的生态学家彼得·普莱斯指出，这些动物与草食动物之间有一个本质性的区别。草食动物之于植物就像猎食动物之于猎物：它们都能把多个物种当作食物。郊狼乐于享用蝙蝠、兔子甚至猫，而羊也不会挑剔它吃的植物，羊走进一片田野，会愉快地啃食苜蓿、梯牧草和野胡萝卜。有些昆虫，例如灯蛾毛虫，像羊一样吃草，会在不同物种的不同个体上咬几小口，然后继续向前爬。然而，也有许多昆虫只在一种植物上生活[然而，也有许多昆虫只在一种植物上生活，Thompson，1994。]，至少在它们的一个生命阶段内是这样。一只毛毛虫在一株乳草上从卵变成蛹，它和只能生活在人类肠道里的成年绦虫并没有什么区别。许多以植物为食的昆虫在单独的一株植物上度过一生，按照宿主的生命轨迹塑造自己的生活。

生活在植物根部的线虫[生活在植物根部的线虫，根结线虫的概况可见Bird，1996；Niebel，et al.；1994。]极为有力地证明了普莱斯的观点。这些寄生虫是可怕的害虫，摧毁了全世界所有经济作物中的12%。其中有一个特别的物种叫根结线虫（root-knot nematodes），完全是旋毛虫在植物界令人不安的镜像。根结线虫从土壤中的虫卵里孵化出来，爬到植物根系的尖部。它的口器中有一根中空的尖刺，它会把尖刺刺进植物根部。根结线虫的唾液会使得根系的外层细胞爆裂，释放出一小块空间，根结线虫就从那里钻进根部。它在根部内的细胞间向前钻，直到抵达根系的核心。

根结线虫随后会刺穿周围的几个细胞，注入一种特殊的毒素。细胞于是开始复制DNA，外来基因制造出大量蛋白质。这些根系细胞有一些在正常情况下不会激活的基因就此被打开。根系细胞的任务是从土壤中汲取水分和营养物质，然后将它们泵入植物的循环系统，后者是一个由导管和空腔构成的网络，能将食物送往植物的其他部位。但是，在根结线虫的魔咒下，根系细胞会反其道而行之，它开始从植物中汲取食物，细胞壁变得千疮百孔，使得食物易于回流，它还会长出手指状的赘生物，在其中储藏食物。根结线虫向被改造的细胞分泌分子，形成细胞间的某种吸管，用它来吸收从植物其他部位送来的食物。细胞被食物胀大，威胁要胀破整个根系。为了保护根系，根结线虫会促使它周围的细胞分裂，形成一个坚固的根结来承受压力。就像旋毛虫会说哺乳动物的遗传语言，根结线虫也学会了植物的语言。

寄生虫生活在一个偏离正轨的外部世界之中，无论是定向、觅食还是建立巢穴，这个世界都有它独特的规则。獾给自己挖洞，鸟给自己垒窝，而寄生虫往往会扮演建筑师的角色，它施展生物化学的咒语，使得血肉变化成它们想要的形状，一堆木板旋转着飞到一起，自己搭成一座房屋。即便在宿主的体内，寄生虫也拥有自己怪异的内部生态。

生态学家研究的是地球上的几百万个物种如何分享这个世界，但他们无法同时关注一整个星球，通常只会把注意力集中在一个单一的生态系统上，这个生态系统也许是一片草原、一块潮漫滩或一个沙丘。即便划出了这样的界限，其他的问题也还是会让他们苦恼，例如不稳定的边缘地带、种子以各种方式从几英里外被吹来、从山坡另一头绕过来的狼群。结果，生态学家最重要的一些工作都是在岛屿上完成的，这些岛屿在几百万年内被垦殖的次数屈指可数。岛屿是大自然自己建的隔离实验室。生态学家在岛屿上搞清楚了栖息地的大小如何决定有多少个物种能生存其中。他们把这个知识带回大陆，展示一个破碎的生态系统如何形成生态碎片，其中的生物如何灭绝。

对寄生虫来说，宿主就是一个活生生的岛屿。大宿主往往比小宿主拥有更多种类的寄生虫[大宿主往往比小宿主拥有更多种类的寄生虫，Poulin，1995。]，就像马达加斯加拥有的物种比塞舌尔多一样。类似的，宿主也有一些稀奇古怪的角落。寄生虫能在其中找到不计其数的生态位，因为身体拥有数不胜数的不同位置供寄生虫去适应。仅仅在一条鱼的鳃上[仅仅在一条鱼的鳃上，Rhode，1994。寄生虫小生境的其他例子可见Roberts and Janovy，2000；Kennedy and Guegan，1996。]，就有100种寄生虫能找到各自不同的生态位。肠道看上去只是个简简单单的圆筒，但对寄生虫来说，每一段肠道都有独一无二的酸度、氧含量和食物的组合。一种寄生虫有可能会适应生活在肠道的表面上、覆盖肠道的内膜上或指状突起间的沟壑中。有14种寄生虫会生活在鸭子的肠道中（一只鸭子的寄生虫总量平均为22 000只），每一种都以特定的一段肠道为栖息地，有时候邻居间会有所重叠，大多数时候不会。寄生虫甚至能找到办法在人类眼睛中划分领地：有一种寄生虫生活在视网膜里，一种在眼房里，一种在眼白里，还有一种在眼眶里。

假如寄生虫在宿主体内能找到足够多的生态位，它们往往不会为了血肉的小岛而竞争。然而假如它们都想要同一个生态位，往往就会爆发残酷的争夺。举例来说，有十几种吸虫能感染一只淡水螺，但它们都需要在它的消化腺里才能生存。寄生虫学家破开淡水螺的外壳时[寄生虫学家破开淡水螺的外壳时，Kuris and Lafferty，1994。]，通常不会在里面找到十几种不同的吸虫，而是只会发现同一种吸虫的几只个体。吸虫会吞噬竞争者，会释放化学物质，使得后来者难以入侵。生活在其他动物体内的其他寄生虫也会相互竞争。棘头虫进入老鼠的肠道后，会把绦虫赶出最肥沃的区域，绦虫只能前往更靠近末端的一段肠道，在那里更难以找到食物。

不过，最狠毒和最缺乏邻里精神的行为还是非某类寄生蜂莫属，它们给达尔文留下了深刻的印象。考虑到寄生蜂对待宿主的残忍方式，我们其实并不该吃惊的。母蜂在乡间游荡，在空气中嗅闻，寻找宿主爱吃的植物的气味，它的宿主以毛虫为主，有时也包括蚜虫或蚂蚁之类的昆虫。来到植物附近，它开始嗅闻寻找毛虫本身或其排泄物的气味。寄生蜂会落在宿主身上，把刺插进毛虫外骨骼板块间的柔软部位。寄生蜂的刺实际上不是螫针，而是产卵器，寄生蜂通过它来产卵——在一些情况下只是几颗卵，在另一些情况下则是几百颗。有些种类的寄生蜂会注射毒液来让宿主失去行动能力，有些种类则会让宿主继续去啃食植物的叶和茎。无论是哪种情况，虫卵都会孵化，幼虫直接进入毛虫的体腔。有些种类的幼虫只喝毛虫的血液，另一些连肉一起吃。寄生蜂会尽量延长宿主的生命，放过体内重要的器官，让宿主活到它们完成发育的时候。几天或几周后，寄生蜂幼虫钻出毛虫的身体，堵住钻出来时所挖的孔洞，然后在濒死的宿主身上织茧把自己包在里面。幼虫成熟，成蜂飞走，至此，毛虫才终于能够咽气。

不同种类的寄生蜂争夺同一只毛虫的时候，竞争会变成一场残酷的斗争。假如一批寄生蜂幼虫面临过度的竞争，它们的结局很可能是发育不良或因饥饿而死，对需要较长时间来在毛虫体内成熟的寄生蜂种类来说，危险就更加巨大了。佛罗里达多胚跳小蜂（Copidosoma floridanum）[佛罗里达多胚跳小蜂，Strand and Grbic，1997。]要花一整个月才能在粉纹夜蛾（cabbage looper）体内成熟，结果它演化成了一种不友善得令人震惊的寄生虫。

通常来说，多胚跳小蜂只会在宿主体内产下两颗卵，一雄一雌。与任何卵一样，它们开始时都是一个单细胞，然后开始分裂；但是，接下来它就偏离了大多数动物所遵循的一般发育过程。多胚跳小蜂的这一群细胞会分裂成几百个更小的群落，每一个都会发育成一只幼虫个体。忽然间，单独的一颗卵就产生了1200个克隆体，其中有一些个体发育得比其他个体快得多，在卵产下仅仅4天后就会变成完全成形的幼虫。这200只幼虫被称为“士兵”，它们是体形细长的雌性，拥有圆锥形的尾部和尖利的口器。它们会在毛虫体内漫游，寻找毛虫用来呼吸的管道。它们会用尾部缠住一根呼吸管，就像固定在珊瑚礁上的海马一样，随着毛虫血液的流动而摇摆。

士兵幼虫的任务很简单，它们活着就是为了杀死其他的寄生蜂幼虫。从它们附近经过的所有幼虫，无论是其他多胚跳小蜂还是另一个种类，都会促使士兵幼虫从它附着的呼吸管出击，用口器咬住路过的幼虫，吸出内脏，让空壳漂走。随着屠杀的展开，多胚跳小蜂的其他胚胎慢慢发育，最终长成另外1000只幼虫。这些幼虫被称为繁殖体（reproductives），外观与士兵迥然不同。它们的口部仅仅是一根吸管，身体短胖，行动迟缓，只能随着毛虫的血流移动。繁殖体无力抵抗任何攻击，然而由于士兵幼虫的存在，它们可以畅饮毛虫的体液，而竞争对手只有萎缩的尸体徐徐漂过。

过了一段时间，士兵会把目标转向它们的同胞——更确切地说，它们的兄弟。一只母多胚跳小蜂会产下一颗雄性卵和一颗雌性卵；两者都分裂发育后，会产生雌雄各半的幼虫。但士兵会选择性地屠杀雄性，因此存活下来的个体以雌性为主。昆虫学家曾记录下从一只毛虫里诞生了2000只雌蜂和仅仅一只雄蜂。

士兵幼虫进攻自己的兄弟有着符合逻辑的演化原因。雄性除了提供精子，对于下一代的繁殖毫无用处。多胚跳小蜂的宿主很难找到，它们的分布犹如小岛，彼此之间相距数英里，因此从毛虫中诞生的雄蜂很可能会在离诞生地很近的地方与它的姐妹们成功交配。在这样的前提下，雄蜂只需要几只就够了，雄蜂数量增加就意味着可供交配的雌蜂数量减少，产下的后代也会相应减少。雌性士兵杀死雄性繁殖体，就能确保宿主养活尽可能多的雌性幼虫，使得它们与姐妹们共享的基因能够继续传播。

士兵幼虫尽管无情，但同时也是无私的。它们生下来就缺少能用来钻出毛虫身体的工具。它们的繁殖体同胞会打洞离开宿主并开始织茧，士兵幼虫却会被困在毛虫体内。宿主死去的时候，它们也会随之死去。

离开宿主的最后这段旅程是寄生蜂一生中最重要的一步。它们必须特别小心，要做好准备，才能够在时机正确时离开，否则它就会和宿主一同死去。接受象皮病检测的人必须在夜间进行检测，就像迈克尔·苏克迪奥小时候那样，这就是原因。成年丝虫生活在淋巴管里[成年丝虫生活在淋巴管里，Roberts and Janovy，2000。]，它们产下的幼虫会进入血流，在身体组织深处的毛细血管中度过大部分时间。但是，幼虫想要变成成虫，唯一的出路就是在蚊子叮咬时被带走，而蚊子只在夜间才出来活动。幼虫藏在我们身体的深处，却能通过某种方法知道现在是什么时间（有可能是通过宿主体温的升高与下降），并相应地移动到皮肤下的血管里，它们在那里更有可能被蚊子吸走。深夜两点，还没有在叮咬中被吸走的幼虫会逐渐返回宿主的身体深处，等待下一个黄昏。

寄生虫也能把荷尔蒙当作它们的脱离信号。母兔皮肤上的跳蚤[母兔皮肤上的跳蚤，Hart，1994。]能侦测到它们吸食的血液里的荷尔蒙。它们知道母兔会在什么时候分娩，做出的回应是奔向母兔的面部。母兔产下幼兔后，会用鼻子拱它们，用舌头舔它们，跳蚤于是跳到幼兔的身上。幼兔还不会梳理毛发，母兔只有每天回窝喂奶时才会为它们清洁身体。于是幼兔就成了跳蚤完美的宁静家园。跳蚤立刻在幼兔身上吸血、交配和产卵。下一代跳蚤在幼兔身上成长，然而当它们感觉到母兔又怀孕了，就会跳回母兔的身上，在那里等待感染下一窝幼崽。

假如寄生虫选择寄生的物种是独居生物，那么寻找新宿主就会构成艰巨的挑战。举例来说，夏天你在亚利桑那沙漠挖开几英尺深的硬土[夏天你在亚利桑那沙漠挖开几英尺深的硬土，伪双睾虫的详细描述可见Tinsley，1990；Tinsley，1995。]，有可能会发现一只蟾蜍。这是库氏掘足蟾（Scaphiopus couchi），它正在休眠中度过每年长达11个月的旱季。它躲在地下，不吃东西不喝水，心脏几乎停止跳动，但细胞依然在进行新陈代谢，它把废物储存在肝脏和膀胱里。等到七八月第一场雨落下，季风呼啸而来，土壤变得松散。第一个潮湿的夜晚，蟾蜍恢复活力，爬出地面。

蟾蜍聚集在水塘里，雄性比雌性多10倍。雄性以多变的大合唱吸引雌性，它们叫得激情洋溢，甚至喉咙出血。雌性会在雄性之中游荡，直到找到喜欢的声音，然后轻轻推动雄性。雄蛙爬到雌蛙身上，两者抱在一起，雌蛙生出大量卵子，雄蛙用精子使之受孕。凌晨4点，求偶结束。炽热的太阳升起之前，蟾蜍已经爬回地面下数英寸的地方。等太阳再次落山（而且要有足够的水源），蟾蜍才会返回地表。不交配的时候，蟾蜍会吃下大量食物，以帮助它们熬过一年中其余的时间。一只蟾蜍能在一夜之间吃掉它一半体重的白蚁。与此同时，它们的后代会在10天内疯狂地从卵长成小蟾蜍，这是因为雨季只会维持几周时间。随着雨水渐渐减少，蟾蜍会集体消失在地下，它们在地面上度过了短短几天，现在又回去继续沉睡了。

从一个宿主到另一个宿主的机会如此渺茫，你也许会认为掘足蟾对寄生虫来说是个糟糕的选择。事实上也确实没有寄生虫能在掘足蟾体内找到立足之地，它们大多数只能做到微弱的感染。然而有一种寄生虫在掘足蟾的生命中过得乐此不疲，这种寄生虫名叫美洲伪双睾虫（Pseudodiplorchis americanus）。伪双睾虫属于一类名叫单殖纲的寄生虫，这些小小的水滴状小虫几乎都生活在鱼类的皮肤上，在舒适的水体中从一个宿主向另一个宿主传播。然而，有半数掘足蟾携带着伪双睾虫，每只蟾蜍体内平均有5只。

在蟾蜍漫长的休眠期之中，伪双睾虫选择生活的地方不是别处，而正是蟾蜍的膀胱。蟾蜍将多余的盐分和其他废物排入膀胱，而寄生虫在膀胱里愉快地生活、吸血和交配。每只伪双睾虫的雌性个体内有数百颗卵逐渐成熟为幼虫。幼虫在它体内一待就是几个月，等待蟾蜍苏醒。蟾蜍等多久，寄生虫就等多久，哪怕直到第二年才会下雨。等到真的下雨了，寄生虫也会进入它的泛滥期。掘足蟾爬出地面后，皮肤浸泡在水里，水通过血流涌入身体，冲走这一年在体内蓄积的有毒废物，经过肾脏进入膀胱。尿的洪流突然把伪双睾虫的栖息地从盐水海洋变成了淡水池塘。伪双睾虫在激流中坚守阵地，继续等待。它等待的是雄性的大合唱和雌性的盘查。只有在宿主蟾蜍被唤醒性欲，尝试与另一只蟾蜍交配时，雌伪双睾虫才会让它的几百个幼小后代被尿液冲出膀胱，进入水塘。幼虫进入水塘后会立刻撕破卵囊，自由游动。

长达11个月的等待之后，幼虫现在必须争分夺秒。它们只有短短的几个小时，要是不能在掘足蟾交配的水塘里找到另一个宿主，等掘足蟾爬回地下，太阳升起之后，搁浅的幼虫都会被晒死。幼虫在水塘里游动的时候，必须确保自己不会爬到同样在水中聚集的另一种沙漠蟾蜍身上去。引导幼虫游向宿主的有可能是掘足蟾皮肤的某些独特分泌物。伪双睾虫在水塘中拥有强得可怕的归巢能力。对很多种类的寄生虫来说，几千只幼虫中仅有几只找到能供其成熟的宿主并不稀奇。伪双睾虫的成功率却高达30%。幼虫找到宿主后，会沿着掘足蟾的身体向上爬。它会完全离开水塘，尽可能向高处爬。它的目的地是蟾蜍的头部，一旦爬到那里，它就能找到鼻孔并钻进去。

赛跑还没有结束：伪双睾虫必须在雨季结束前进入掘足蟾的膀胱。幼虫在蟾蜍体内面对的情况和沙漠太阳一样残酷。它要顺着蟾蜍的气管向下爬，边爬边吸血，最终进入肺部。它会在掘足蟾的肺部内生活两周，扛住蟾蜍想把它咳出去的气流，成熟变成十分之一英寸（约2.54毫米）长的幼年成虫。接下来它会离开肺部，爬进掘足蟾的口腔，然后掉头钻进食道，向下进入肠道。

蟾蜍用来消化食物的酸和酶应该能溶解这么小的寄生虫。假如你把刚进入掘足蟾肺部的伪双睾虫拽出来，直接塞进它的肠道，寄生虫会在数分钟内死亡。然而在肺部待的那两周里，寄生虫会为这趟旅程做好准备，它会在皮肤上产生许多充满液体的小泡。伪双睾虫进入掘足蟾的消化道后，会让那些小泡破裂，喷洒出来的化学物质能够中和企图溶解寄生虫的消化液。然而即便拥有这样的保护手段，伪双睾虫也不会浪费时间：它会在短短半小时内跑完整条消化道，一头扎进膀胱。从鼻孔到肺部到口腔到膀胱的这趟旅程，耗时从头到尾不会超过3周，而这时宿主掘足蟾已经完成一年一度的交配和进食，重新回到地下。

掘足蟾是极少数和寄生虫一样活得与世隔绝的宿主动物之一：两者会一起在地下度过近一年时光，等待见到同类的下一个机会。

寄生虫垦殖了大自然中条件最恶劣的栖息地，在这个过程中演化出了复杂而优美的适应性。从这个角度说，它们和能自生生活的对手没什么区别，这一点大概会让兰克斯特既惊又惧。在本章中，我都还没抽出工夫来谈寄生虫做出的最伟大的适应呢，那就是如何抵御免疫系统的攻击。这场攻防战值得另开一章。