第四章 真实的恐惧 寄生虫如何吸血、把宿主变成阉奴和改变自然平衡

寄生虫星球  作者:卡尔·齐默

A Precise Horror

How parasites turn their hosts into castrated slaves,drink blood, and manage to change the balance of nature

你还是不明白你的敌人是什么,对吧?完美的生物体。它的结构完美无缺,只有它的敌意能与之媲美……我赞赏它的纯粹,它不会被良知、懊悔或道德的幻觉所蒙蔽。

---艾什对雷普莉说,《异形》(1979)

雷·兰克斯特对蟹奴虫的看法只有蔑视,认为作为动物的这种藤壶实质上退化成了植物。蟹奴虫沿着进化阶梯向下爬的态度令人震惊,他觉得它代表了一切落后和懒惰的事物。说来奇怪,曾经懒惰的蟹奴虫现在已成一个象征,告诉我们寄生虫可能多么复杂多变。

兰克斯特的错误并非仅源于他对一切寄生虫的厌恶,还因为他那个时代的生物学家实在太不了解蟹奴虫了[他那个时代的生物学家实在太不了解蟹奴虫了,笔者对蟹奴虫的描述来自Collis and Walker,1994;DeVries et al.,1989;Gilbert et al.,1997;Glenner and Høeg,1995;Glenner et al.,1989;Glenner et al.,2000;Hartnoll,1967;Høeg,1985a,1985b,1987,1992,1995;Lutzen and Høeg,1995;O'Brien and Van Wyk,1986;O'Brien and Skinner,1990;Raibaut and Trilles,1993。]。这种寄生虫的生命确实始于能够自由游动的幼虫,在显微镜下,它们看上去就像泪珠,只是多了不停划动的腿和一双黑色的眼点。兰克斯特时代的生物学家以为蟹奴虫是雌雄同体的,但它们实际上有两种性别。雌性幼虫首先要进入蟹的身体。它的腿部有感觉器官能够捕捉宿主的气味,它还会在水中游动直到落在蟹的甲壳上。当它顺着蟹腿爬行时,蟹会因为疼痛或某种甲壳类动物类似惊恐的反应而抽动身体。它来到蟹腿的一个关节上,此处坚硬的外骨骼在柔软的连接处弯曲。在这里它寻找蟹腿上的绒毛,每根绒毛都长在一个小孔之中。它将一根中空的长针刺进这样的一个小孔,通过长针释放出仅由几个细胞组成的一小团物质。只会持续几秒钟的注射过程类似于甲壳类动物和昆虫为了长大而经历的脱壳过程。趴在树上的蝉会把薄薄的一层外壳与身体的其他部位分开,然后从这层外壳中钻出来。这时蝉的新的外骨骼会在一段时间内保持柔软性和延展性,它会利用这段时间快速长大。但雌性蟹奴虫刚好相反,它的大部分身体成了被它抛弃的厚重外壳,继续存活下去的那部分看上去不像藤壶,而像一只显微级的蛞蝓。

这只“蛞蝓”(科学家直到1995年才发现它的存在)一头扎进蟹体的深处,随着时间的推移,在蟹的下腹部定居、生长,在蟹壳上形成一个凸起,并长出了令兰克斯特震惊的根系。生物学家现在依然称那部分构造为根,但它们和你在树底下见到的东西毫无相似之处。它们外面覆盖着细小的肉质指状结构,很像我们肠壁或绦虫皮肤上的结构。和一般甲壳类动物的外骨骼不同,这层结构不会被蜕掉。根系会吸收溶解在蟹血液中的营养物质。蟹在整个过程中会一直活着,徜徉于海浪中,吃蛤蜊和贻贝,你看不出它和健康的蟹有什么区别。尽管蟹奴虫充满了蟹的整个身体,甚至连眼杆都不会放过,尽管蟹的免疫系统无法杀死蟹奴虫,但蟹依然可以作为一只蟹继续过它的生活。

雌性蟹奴虫的隆起长成一个硬结,外层逐渐剥落,在顶部慢慢露出一个开口,在余生中它会一直保持这个状态,除非被雄性幼虫发现。雄性幼虫落在蟹身上,沿着外壳爬行,直到碰到这个硬结。雄性幼虫会在硬结顶端找到那个针尖大小的开口。这个开口太小了,它不可能钻进去,于是,它和先前的雌性幼虫一样,通过“脱壳”舍弃大部分身体将自己的精华注入小孔。脱壳后的雄性呈多刺的红褐色鱼雷状,只有十万分之一英寸(约254纳米)长,它钻进一条不停搏动的甬道,这条甬道会将它送进雌性幼虫的身体深处,在路上它会脱掉多刺的外皮,跋涉10小时后抵达甬道的底部。它在此和雌性合为一体,并开始制造精子。每只雌性蟹奴虫有两条这样的甬道,它通常会带着两只雄性度过一生。雄性不断地使雌性受孕,每隔几周,雌性就会排出几千只幼虫。

于是,蟹变成了另一种生物,它只为服务寄生虫而存在,而不能再做那些会阻碍蟹奴虫生长的事情。它停止脱壳和成长,因为这些事情都会减少提供给寄生虫的能量。蟹在正常情况下可以通过舍弃一只爪子来逃避捕食者,然后再重新长出一只。被蟹奴虫寄生的蟹也可以舍弃爪子,但再不能在原处长出一只新的了。其他蟹在交配繁殖下一代的时候,被寄生的蟹只会没完没了地进食。它们被做了绝育手术。所有这些变化都是寄生虫造成的。

尽管已被阉割,蟹却没有失去育儿的冲动,它只是会把这种感情寄托在寄生虫身上。健康的雌蟹会把受精卵藏在下腹部的育儿囊里,并在等待卵成熟的时间里仔细清理育儿囊,刮掉上面的藻类和真菌。幼体孵化出来要离开母体时,母亲会找一块比较高的石头站上去,然后上下跳动,将幼体从育儿囊中释放到洋流中,同时挥舞爪子进一步搅动水流。蟹奴虫形成的硬结恰好就在育儿囊的位置上,蟹对待它的态度就仿佛那是自己的育儿囊。蟹会在蟹奴虫幼虫成长中为它打扫卫生,等幼虫准备离开时,它会一下一下地把它们挤压出来,释放出浓密的一团团的寄生虫。它一边释放幼虫,一边挥动爪子帮助它们游得更远。雄蟹也无法逃脱蟹奴虫的掌控。正常的雄性会发育出比较狭窄的腹部,但被感染的雄性腹部会长得和雌性一样宽,宽得足以容纳育儿囊或蟹奴虫的硬结。雄蟹甚至会表现得像是长出了育儿囊的雌蟹,会在寄生虫幼虫成长时精心照顾它们,也会在浪花中摆动着释放出幼虫。

生活在另一个生物体内已经是一个巨大的演化成就了,整个过程包括找到宿主、穿行于宿主体内、在宿主体内寻找食物和交配对象、改造它周围的宿主细胞、战胜防御机制。但蟹奴虫之类的寄生虫还要更进一步,它们控制宿主。事实上,它们变成了宿主的新大脑,把宿主改造成了新的生物。仿佛宿主本身只是傀儡,寄生虫才是操纵它的那只手。

这出木偶戏以不同的形式上演[这出木偶戏以不同的形式上演,宿主操控的总结性描述可见Moore,1995;Moore and Gotelli,1996;Poulin,1994。],具体呈现哪种形式取决于寄生虫的种类和寄生虫在生命特定阶段中对宿主有什么需求。寄生虫刚在宿主体内的某个舒适位置安顿下来时,食物是它的首要需求。集聚盘绒茧蜂释放的病毒卸下烟草天蛾幼虫的防备后,它的虫卵开始孵化成长。寄生蜂不只是被动地吸食周围的食物[寄生蜂不只是被动地吸食周围的食物,Thompson,1993。],它还会改变宿主的进食方式和消化食物的过程。一个宿主体内的寄生蜂越多,宿主就会长得越大,最大能达到正常尺寸的两倍。毛虫吃植物叶子的时候,寄生蜂会改变它分解食物的方式。通常来说,天蛾幼虫会把大部分树叶转化成脂肪,这是一种更稳定的能量形态,可以储存起来以备幼虫在茧里禁食时使用。但是,被盘绒茧蜂寄生后,天蛾幼虫会把食物转化为糖类,这是一种更便捷的能量形态,可供寄生虫快速成长。

寄生虫生活在与宿主的微妙竞争之中,争夺的是宿主自己的血肉。宿主用在自己身上的任何能量都可以用来供养寄生虫生长。但是寄生虫切断某个重要器官(例如大脑)的能量供应是愚蠢的,因为那么一来宿主就再也不能去找任何食物了。因此寄生虫只会截取比较不重要的能量供应。盘绒茧蜂一方面会夺走天蛾幼虫的脂肪储备,另一方面也会关闭宿主的性器官。雄性天蛾幼虫拥有很大的睾丸,它们通常会将从食物中获取的大量能量用于促进睾丸生长。然而,假如雄性毛虫体内存在寄生蜂,那么睾丸就会萎缩。很多寄生虫独立演化出了阉割宿主的策略,例如蟹奴虫对蟹,血吸虫对被它们感染的螺。宿主无法将能量浪费在产卵、发育睾丸、寻找交配对象或抚养后代上,从遗传学的角度讲,它们变成了僵尸,只是为主人服务的不死亡灵。

就连花卉也有可能变成僵尸,服务于它们的寄生虫主人。科罗拉多山区的山坡上,有一种名叫同丝锈菌(Puccinia monoica)的真菌生活在芥类植物体内[有一种名叫同丝锈菌的真菌……,Roy,1993。]。这种真菌会把菌丝长进芥类植物的茎干内,吸食植物从空气和土壤中汲取的养分。为了繁殖,锈菌必须和另一株芥类植物体内的锈菌交配。于是,这种真菌会阻止植物开出自己的精致小花,强迫植物把成簇的叶子变成亮黄色的假花。假花看上去和山上的其他花朵毫无区别,不但在可见光下是这样,在紫外光下也是如此。它们吸引蜜蜂前来舔食真菌强迫植物从假花上分泌的黏稠甜味物质。真菌将雄性配子和雌性生殖器官塞进假花,因此当蜜蜂从一株植物飞到另一株植物上时就会帮助真菌完成交配,而植物本身则变得不育。

无论寄生生物通过改造宿主让自己生活得多么舒适,它迟早要离开。有些寄生生物前往生命周期中的下一个宿主,另一些则会进入成年阶段进行自生生活,在大多数情况下,寄生生物会小心翼翼地安排好它的退场。对大多数寄生生物来说,让宿主继续过正常的生活就意味着自己的死亡。烟草天蛾幼虫通常会蜕五次皮,然后从它啃食的植物上爬到地面,在泥土中向下挖几英寸,织好茧把自己包裹起来,直到变成蛾子破茧而出。但是,假如烟草天蛾幼虫被集聚盘绒茧蜂寄生了,它的表现就变得完全不同。它们只会蜕两次皮,而且永远不会得到地面的召唤,从植物上爬下去。它们会不断地啃食叶子,为寄生虫提供营养,直到寄生蜂准备离开。到了那个时候,天蛾幼虫会失去胃口,减缓进食直至停止。厌食症的罪魁祸首似乎正是寄生蜂[厌食症的罪魁祸首似乎正是寄生蜂,Adamo,1998。],因为一只健康的天蛾幼虫能愉快地吞食几十个蜂蛹。

另一种寄生蜂更进一步[另一种寄生蜂更进一步,Brodeur and Vet,1994。],把宿主(菜青虫)变成了保镖。寄生蜂的幼虫成熟后会先让菜青虫失去行动力,从菜青虫的腹部钻出来,然后在菜青虫所在的叶子上织茧。尽管寄生蜂已经吃掉了菜青虫的内脏,并在它体内留下许多卵壳,菜青虫还是会恢复过来,但它不是奄奄一息地逃跑,而是在寄生蜂幼虫之上织一层网保护它们不受其他寄生虫的危害,然后把自己的身体盘在保护网上。要是有什么东西惊扰菜青虫的安宁,它就会警觉起来,冲出去咬住敌人,喷吐有毒的液体——简而言之,它会保护寄生蜂的茧。只有在寄生蜂破茧而出之后,菜青虫才算是履行完了对它们的职责,终于能够躺平死去。

寄生蜂离开宿主体内后可以在干燥的地面上生活,但其他许多种寄生虫必须进入水中。举例来说,有一些寄生性的线虫成年后在溪流中自生生活,之后在水中交配产卵[有一些寄生性的线虫成年后……,Vance,1996。]。它们的后代孵化后,会攻击与它们共同生活的蜉蝣幼虫。线虫幼虫会刺穿蜉蝣幼虫的外骨骼,蜷缩在后者的体腔内。在那里它们和蜉蝣一起长大,窃取蜉蝣的食物。蜉蝣在水中度过漫长的发育期,最后变成长翅的优雅形态。雄性蜉蝣从水面腾空而起形成庞大的虫云吸引雌性个体。宿主体内的线虫也跟着悄然升空。


雄性和雌性蜉蝣在虫群中找到彼此。两者拥抱着落入溪流旁的草丛和芦苇中开始交配。你不仅能通过蜉蝣的生殖器官(雄性有小小的抱握器,以帮助它们完成交配)来分辨两种性别的个体,它们其他的身体部位也有区别:雌性的眼睛很小,常左右远离;而雄性的眼睛向外突出较大,在头顶处左右接近。一旦交配结束,雄性就完成了一生的任务。它们会懒洋洋地从溪流旁飞远找个地方等死。雌性则不同,它们会逆流而上寻找一块突出水面的石块,然后爬到石块底下,上下摆动身体开始产卵。假如雌性蜉蝣体内有线虫,线虫成虫会咬破蜉蝣的腹部,钻出来爬向砾石,寻找自己的交配对象,被丢下的宿主静静死去。

线虫的策略有个显而易见的巨大缺陷:假如它凑巧进入了一只雄性蜉蝣的体内,最后就会落在一片草地上,无法爬回水里,而是和宿主一起死去。不过线虫找到了解决方法,这个方法让人联想起蟹奴虫:线虫会把雄性变成准雌性。被线虫感染的雄性蜉蝣成熟时,它不会形成带抱握器的生殖器官,也不会长出在头顶拱起的复眼。线虫会让雄性蜉蝣不但看上去像雌性,连行为也一模一样。它不会飞走等死,而是会落到溪流中,甚至会在寄生虫破体而出时上下摆动身体产出并不存在的卵。

有两个原因使线虫需要回到水中,一是进入生命中的下一个阶段;二是来到一个让后代有可能找到可感染蜉蝣的环境。对寄生虫来说,进入下一个宿主的身体是压倒一切的目标,因为它们别无选择:“自由等于死”是寄生虫的信条。有一种生活在家蝇体内的真菌提供了一个引人入胜的范例[有一种生活在家蝇体内的真菌……,Krasnoff et al.,1995。]。这种真菌的孢子与苍蝇接触时会黏附在苍蝇身上,然后将菌丝长进苍蝇的身体中。真菌如蟹奴虫般的根须长满苍蝇的身体,吸取苍蝇血液中的营养,让苍蝇的腹部随着它的生长而膨胀。苍蝇看似正常地继续存活了好几天,越过喷溅的汽水飞向牛粪,用喙钩取食物。但苍蝇迟早会产生一种无法控制的冲动,它们会飞向高处,可能是草叶的尖端或纱门的顶部,然后伸出喙,但这次不是用来钩取食物,而是把自己固定在高处。

苍蝇放下前腿把身体推离所在处的表面。它会扇动翅膀几分钟,然后保持竖立的姿势。与此同时,真菌将菌丝从苍蝇的腿部和腹部挤出来。菌丝顶端是一包包小小的孢子,底下像是装着弹簧。苍蝇以这个怪异的姿势死去,而真菌从它的尸体中弹射出去。苍蝇死亡的每一个细节,无论是高度还是翅膀和身体的角度,都让真菌处于一个极佳的位置,能够将孢子发射到风中,撒在处于下风处的其他苍蝇身上。

就好像对那一丁点儿大的真菌来说,这样的成就还不够伟大似的,被感染的苍蝇还总是在临近日落前以这种戏剧性的方式死去。就算真菌在半夜成熟到了能够制造孢子的阶段,它也不会放出孢子,而是会延缓这个过程,等待天亮,直到下一天即将结束时才完成仪式。真菌不但能决定苍蝇如何死去,而且还能决定它在何时死去:必须在临近日落前的时候。只有在这个时刻,空气才足够凉爽,露水才足够充足,更适合孢子在另一只苍蝇身上快速生长;也只有在这个时刻,健康的苍蝇才会从空中降落在地面上准备过夜,成为更容易侵袭的目标。

类似于这种真菌的寄生生物利用宿主去接近同物种的其他宿主。但对其他的许多寄生生物来说,它们的游戏还要更加复杂:它们必须穿过一系列不同动物的身体。有时候它们会强迫当前的宿主进入下一个宿主的活动范围。特拉华的海岸边生活着一种吸虫,它把泥螺当作第一宿主,把招潮蟹当作第二宿主[特拉华的海岸边生活着一种吸虫……,Curtis,1987,1990。]。唯一的问题是泥螺生活在水里,而招潮蟹生活在海滩上。不过,泥螺被吸虫感染之后就会改变行为模式,它们会变得躁动不安,当潮位低时会在岸边游荡或爬上沙地,而健康的泥螺则一直待在水里。泥螺将吸虫排在沙地中让寄生虫靠近招潮蟹,因此寄生虫很容易就能钻进招潮蟹体内,轻松得就像叫出租车去汽车站。

还有一种吸虫,常见于欧洲和亚洲的草场,在北美洲和澳大利亚也偶有发现。这种吸虫名叫矛形双腔吸虫(Dicrocoelium dendriticum),它的成虫以牛和其他草食动物为宿主,虫卵随着牛的粪便排出,被饥饿的螺吞下后在其肠道中孵化[这种吸虫名叫矛形双腔吸虫……,Roberts and Janovy,2000。]。幼虫穿过螺的肠壁在消化腺中安家。吸虫在那里产下新一代尾蚴,它们浮出表面。螺会尝试用黏液包裹它们以保护自己不受侵害。于是黏液在尾蚴周围结成球状,螺将其咳出,留在草丛中。

接下来轮到蚂蚁上场了。对蚂蚁来说,螺的黏液球非常美味。蚂蚁在吞下黏液时会一同吞下数百只矛形双腔吸虫。寄生虫进入蚂蚁的肠道,在蚂蚁体内游荡一段时间,最终前往控制蚂蚁口器的神经丛。在这趟旅程中,寄生虫一直成群结队,然而来到神经丛这里后它们就兵分两路。大部分幼虫会重新返回腹部形成包囊,仅有一两只会留在蚂蚁的头部。

它们会对宿主施行寄生虫的巫术。随着夜晚临近,气温下降,被寄生的蚂蚁会不由自主地离开地面上的同伴爬向草叶的顶端。和被真菌感染的苍蝇一样,蚂蚁会把自己固定在叶尖上。但矛形双腔吸虫的目的与真菌不同,真菌把宿主当作弹射器,把孢子撒在其他昆虫身上;而吸虫只有进入最后宿主(哺乳动物)的体内才能继续生存。被感染的蚂蚁把自己固定在叶尖上,它在那里更有可能被路过的牛或草食动物吃掉。蚂蚁落入牛胃后,幼虫会冲破蚂蚁的身体前往牛的肝脏,变为成虫在那里生活。

矛形双腔吸虫和前面提到的那种同丝锈菌一样,对时间的流逝非常敏感。假如蚂蚁待了一整夜也没被吃掉,那么在太阳升起时,矛形双腔吸虫就会让蚂蚁松开草叶。蚂蚁爬回地面像一只正常昆虫那样度过白昼。可以想象若是宿主受到炽热阳光的直接炙烤,寄生虫就会和它一同死去。随着夜晚再次降临,寄生虫会让蚂蚁再次爬上草叶,继续等待被吃掉的命运。

虽然大多数寄生虫不会在人类身上做类似的尝试,但还是有几种做得相当好。麦地那龙线虫蜷伏在桡足类动物体内度过幼年时期[麦地那龙线虫蜷伏在桡足动物体内度过幼年时期,Roberts and Janovy,2000。],桡足类动物在水中游来游去,在人喝水时被吞下,然后在胃液中融化,从而释出麦地那龙线虫。幼虫进入肠道穿过肠壁进入腹腔,然后移行到结缔组织内,直至找到交配对象。2英寸(约5厘米)长的雄性和2英尺(约60厘米)长的雌性完成交配,之后雄性会找个地方等死。雌性则在皮肤中移行,最终来到腿部。在它行进的过程中受精卵开始发育,到它抵达目的地的时候,虫卵已经孵化,成为子宫中熙熙攘攘的无数幼虫。

这些幼虫必须进入桡足类动物的体内才能成为成年个体,所以它们会驱使人类宿主进入水中。首先,它们压迫母体的子宫,力度大到会使部分子宫露出母体从而释出部分幼虫。成年麦地那龙线虫能驯服人体免疫系统,这样它们就可以安然无恙地在我们体内移行,但幼虫不一样,它们会引来免疫系统的快速应答,免疫细胞疯狂地冲向它们,使得周围的皮肤肿胀起水疱。患者会感觉到剧烈的灼痛,缓解痛苦最好的办法就是向患处浇凉水或干脆把整条腿泡在水塘里。水疱内已经脱离母体的幼虫碰到水就会游出去,母体碰到水的反应是排出更多的幼虫。这时它不像先前那样让幼虫挤破身体,而是会让幼虫通过一条更奇特的路径离开母体:通过它的嘴部。每次入水都会有50万只幼虫通过母体的食道被呕出来。剧烈地收缩动作将它一点一点从人体破溃的部位挤出去,最终母体和所有幼虫都会离开宿主——母体死去,幼虫在水中寻找桡足类动物去寄生。

当人类和桡足类动物赖以生存的水源很稀缺时,寄生虫的这种操控行为会得到最佳的报酬,因为在这种情况下人更有可能将幼虫排入它们能找到下一个宿主的地方。因此,麦地那龙线虫病在沙漠地带尤其严重也就不足为奇了,毕竟那里的人们聚居在绿洲周围。

麦地那龙线虫之类的寄生虫安于待在第一宿主体内,等待偶然的机会被下一宿主吞下。其他寄生虫就没这么依赖运气了。它们的不同宿主经常会有交往,通常是吃和被吃的关系。叮咬性的昆虫会寻找人类和其他脊椎动物吸食血液,而这些昆虫体内充满了想要进入我们身体的寄生虫,这绝非巧合。疟疾和丝虫病是由蚊子传播的,昏睡病是采采蝇传播的,黑热病是白蛉传播的,盘尾丝虫病是黑蝇传播的。(昆虫也同时携带细菌和病毒,传播鼠疫、登革热和其他疾病。)这些寄生虫游入昆虫制造的创口,然后在我们的皮肤或血流中生活,待在这些地方它们更有可能在宿主下次被昆虫叮咬时带走。对大部分寄生虫来说,仅待在合适的地方还不够,它们会改变昆虫的行为方式,让昆虫能够更快地传播寄生虫。

吸血并不简单。蚊子落在你的胳膊上,它必须把喙插进坚韧的皮肤外层,然后来回转动一阵寻找皮肤下的血管[蚊子落在你的胳膊上……,蚊子所面对的挑战和疟原虫操控蚊子的详细情况可见Day and Edman,1983;James and Rossignol,1991;Koella,1999;Koella et al.,1998;Ribeiro,1995。]。耗费的时间越久,蚊子就越有可能被你一巴掌打成血肉模糊的一团。蚊子一旦开始吸食血液,你的身体就会做出反应——凝血堵塞创口。血小板聚集在蚊喙周围释放化学物质,形成黏糊糊的团块并吸引其他的血小板。蚊子企图吸血时,原本如水的血液鸡尾酒这会儿却变成了黏稠的奶昔。为了争取更多的时间,蚊子通过唾液释放抗凝血的化学物质。其中有一种是三磷腺苷双磷酸酶(apyrase),它能切开血小板制造的黏合剂,其他的化学物质能够扩充血管以带来更多的血液。

吸血的风险使得蚊子不敢始终如一。假如它们觉得从一个猎物身上吸血过于困难,它们会迅速飞向另一块皮肤。假如这个猎物患有疟疾,他体内的寄生虫就会让他的血液变得更加美味。疟疾会干扰宿主的血小板使它们难以凝结。按蚊吸到疟疾患者的血,会发现进食更容易,因此就更有可能去吸疟疾患者的血,同时带走血液中的寄生虫。

疟原虫进入按蚊体内后,需要过一段时间才能进入另一个人类的身体。它必须移动到按蚊的肠道中,与其他疟原虫交配,然后繁殖。10天内会有10 000余个动合子以这种方式形成。动合子发育成子孢子迁移进入唾液腺,在那里做好进入人体的准备。但是在此之前,按蚊吸血对疟原虫来说没有好处可言。疟原虫有可能会在叮咬期间被压碎,也就不会带来任何益处。因此,疟原虫会尽可能阻止宿主吸血。携带疟原虫动合子的按蚊[携带疟原虫动合子的按蚊,Anderson et al.,1999。]会比体内没有寄生虫的个体更容易放弃猎物。

一旦疟原虫进入按蚊的口部,就会希望按蚊尽可能多地叮咬猎物。疟原虫会进入唾液腺,找到负责制造抗凝血酶分子的腺叶。它们会切断按蚊的三磷腺苷双磷酸酶供应,因此,当按蚊将喙插进新宿主皮肤时,就会更难防止血液凝结。为了得到相同数量的血液,按蚊必须叮咬更多的宿主。另一方面,疟原虫会让按蚊变得更饥饿,依然导致按蚊必须喝更多的血,叮咬更多的宿主。结果,携带疟原虫的按蚊在一夜之间吸食的人类血液会比健康按蚊多一倍。携带疟原虫的按蚊带着更多的血液飞向更多的宿主,从而更有效率地传播疟疾。


疟原虫利用捕食者(对它来说是按蚊)与猎物(我们)接触。寄生虫也能利用相反的关系完成寄生,它会先生活在猎物体内,然后等待猎物被捕食者吃掉。有些寄生虫愿意坐等中间宿主被吃掉,但很多寄生虫没这么好的耐心。有一种名叫双盘吸虫(Leucochloridium paradoxum)的吸虫[有一种名叫双盘吸虫的吸虫,Roberts and Janovy,2000。]把蜗牛当作第一宿主,把吃昆虫的鸟类当作最终宿主,尽管鸟类对蜗牛并没有食欲。双盘吸虫会钻进蜗牛的眼柄以引起鸟的注意。双盘吸虫身上带有棕色或绿色的条纹,隔着蜗牛透明的眼柄也能被看到,在鸟的眼中这条纹酷似毛虫。鸟向蜗牛发起进攻,得到的却是一肚子的寄生虫。

还有一些寄生虫能改变宿主的肤色,让宿主变成更显眼的目标。有一些种类的绦虫[有一些种类的绦虫,LoBue and Bell,1993。]会在三刺鱼的肠道内生活数周,等它们想进入鸟类的身体了就会把鱼变成橙色或白色。它们还会改变鱼的行为方式[它们还会改变鱼的行为方式,Tierney et al.,1993。]以吸引鸟类。正常情况下,三刺鱼对喜欢吃它们的水鸟总是避之不及。它们会尽量待在水下的深处,白鹭把头部伸到水下,它们会放弃进食的机会飞快逃窜。然而被绦虫寄生的三刺鱼会变得像是浮标,只能身不由己地在靠近水面的地方游动,而且还会变得无所畏惧,就算鸟已经到了危险的近处,它们也会继续追逐食物。

有时候,寄生虫觉得让宿主变得易于被攻击还不够,它们甚至会把宿主直接送进捕食者的嘴巴里。棘头虫就是一个好例子。这一类寄生虫有很多种的幼虫生活在湖泊和河流中的无脊椎动物体内,然后在鸟类体内变为成虫,把多刺的头部深深扎进鸟类的肠壁。有一种名叫湖泊钩虾(Gammarus lacustris)的小型甲壳类动物[有一种名叫湖泊钩虾的小型甲壳类动物,Helluy and Holmes,1989。]在水塘与河流的表面处觅食,然而当它的捕食者(水鸭)靠近时,钩虾会背光逃跑,借此会潜入水底。但是,假如钩虾的体内有棘头虫,它的行为就恰好相反。假如水鸭靠近,钩虾会产生无法抗拒的趋光冲动,于是朝着水面移动。浮出水面后,它会沿着水面游动,直到碰到石块或植物。一旦碰到这些固定物,它就会用口部咬住,这就等于将自己献给了水鸭。

弓形虫是种在几十亿人大脑中休眠的原生动物,它看上去像是一种温和的动物,不会干什么精神控制之类的勾当[弓形虫是种在几十亿人大脑中……,Berdoy et al.,2000。]。说到底,它只是躲在自己的包囊中,并不想杀死宿主。然而这种温和只是它无意识盘算的一部分,最终目的无非是为了提高进入最终宿主体内的可能性。弓形虫在整个生命周期中需要在猫科动物及其猎物之间来回转移,而死老鼠无法吸引绝大多数猫科动物。事实证明,弓形虫会尽其所能帮助猫科动物杀死猎物。

多年以来,牛津大学的科学家一直在研究弓形虫对小鼠行为的影响。他们建造了一个6英尺乘6英尺(约1.8米乘1.8米)的户外围场,用砖块砌成由小径和隔间构成的迷宫。他们在围场的四个角上各放了一个巢箱,巢箱里有一碗食物和水。他们在每个巢箱里都加了几滴特定气味的液体。其中一个巢箱加了新鲜草垫的气味,另一个巢箱加了鼠窝草垫的气味,还有一个巢箱加了兔子尿的气味,最后一个巢箱加了猫尿的气味。他们把健康小鼠放进围场,小鼠好奇地跑来跑去,探索这些巢箱。当它们闻到猫的气味时,不但会迅速离开,而且再也不会返回那一角了。这并不奇怪,猫的气味会导致小鼠大脑内的化学物质平衡突然改变,诱发强烈的焦虑情绪。(研究人员在小鼠身上测试抗焦虑药物时,正是使用少量猫尿来诱发恐慌的。)焦虑发作使得健康小鼠会避开猫的气味,并对探索新事物产生恐惧。还是活下去最重要,所以最好低调一点。

研究人员随后将携带弓形虫的小鼠放进围场。在大多数情况下,携带弓形虫的小鼠与健康小鼠毫无区别,它们争夺交配权,在觅食方面也毫无困难。研究人员发现,唯一的区别在于它们更有可能害死自己。围场中猫的气味并没有让它们感到焦虑,它们像是什么都没发生似的该干什么就干什么。它们在猫的气味附近探索,就算没有更频繁但至少和它们在围场中其他各处的探索一样频繁。在一些实验中,它们甚至对那个地点产生了特别的兴趣,一次又一次地回去查探。

弓形虫把小鼠变成了啮齿类的神风敢死队,很可能就提高了它们进入猫体内的机会。假如弓形虫不小心犯错,进入了人类的身体而不是小鼠的,它几乎就不可能完成应有的旅程了。然而有一定的证据表明,它依然会想方设法操控宿主。心理学家发现弓形虫能改变人类宿主的性格,而且男性和女性的变化不同。男性会变得更不愿意服从社会的道德标准,更不担心因违反社会规则而受到惩罚,更不容易信任他人。女性会变得更加外向和热心。两种改变似乎都会降低宿主的恐惧心,而正是恐惧使得我们尽量避开危险。虽然这样的改变远远不足以让我们舍身饲虎,但它无疑通过切身体验提醒了我们,寄生虫有可能使用某些方式来控制我们的命运。

科学家在七十多年前就知道这种转变的存在,但他们并不认为这是真正的操控。寄生生物不可能对显然优于它们的宿主谋划出精确的改造法。它们只能造成随机的伤害,也许这些伤害在偶然间改变了宿主。直到20世纪60年代,科学家才开始认真思考:寄生生物是否可能在计划性地改变宿主的生理功能甚至行为方式。从那以后,他们找到了数不胜数的案例表明寄生生物看起来完全符合这个猜想。

大部分案例来自真核生物类的寄生虫,不过非真核生物的细菌和病毒有时也能扮演傀儡师的角色:一个喷嚏就能把感冒病毒送向新的宿主;埃博拉病毒似乎利用了我们对垂死者和逝世亲友的尊敬,它们使患者涌出大量血液,血液沾在接触患者身体的其他人身上完成感染。假如你去浏览“操控者”的案卷,就会发现细菌和病毒占比极小。这也许是因为它们的需求非常简单,细菌和病毒极少会把多个物种当作宿主,传播也只需要宿主的日常接触——也许是性爱,也许是握手,也许是虱子的叮咬。细菌和病毒中也许确实存在许多有待发现的操控者,但它们可能会一直潜藏下去,因为细菌和病毒的大多数研究者主要从疾病、症状和治疗的角度来思考,而不会像寄生虫学家那样思考。后者倾向于将研究对象视为生命体,它们必须在宿主体内求生,并想方设法进入新宿主的身体。

研究寄生虫操控行为的最大风险在于,你有可能会提出实际上并不存在的狡诈策略。一方面,对宿主的一些改变可能只是为了进行简单的破坏;另一方面,一个人就算能注意到寄生虫改变了鱼的颜色,这个现象也未必有什么意义。重要的是这样的改变是不是真的会让鱼更容易被鸟吃掉。想要证明操控行为确实存在,唯一的办法就是做实验。首次证明了操控行为不是随机事件的实验是20世纪80年代珍妮丝·摩尔做的,她是科罗拉多州立大学的寄生虫学家。她选择研究的寄生虫是一种棘头虫,幼虫时期生活在森林地表的球潮虫体内,成年时期生活在星椋鸟体内,虫卵随着鸟粪排出,被更多的球潮虫吃下去。

摩尔用耐热玻璃托盘制作了小隔间来研究被感染的球潮虫的行为[摩尔用耐热玻璃托盘制作了小隔间……,Moore,1983。]。在一个实验中,她想确定球潮虫对湿度的反应。她先把一个托盘倒扣在另一个托盘上面,制造出一个封闭的空间,然后用玻璃屏障将其隔成两部分,其间只留下一条窄缝,并用一小块尼龙网盖住。她用重铬酸钾来提高一个小隔间的湿度,因为这种化学物质与空气反应后会产生水;用盐水降低另一个小隔间的湿度,因为盐水能抽取空气中的水分。之后她把几十只球潮虫放进托盘制造的空间,等着看它们会选择比较干燥的小隔间还是比较湿润的小隔间。随后,她解剖球潮虫,看它们有没有携带棘头虫的幼虫。

在另一个实验中,她在托盘中央的四块卵石上放了一片瓷砖,建造出一个小小的庇护所,然后等着看球潮虫会躲在底下还是留在空旷处。在第三个实验中,她把带颜色的砾石(一半黑色砾石,一半白色砾石)倒进托盘,想知道球潮虫会趋向浅色背景还是深色背景。

球潮虫生活在湿润的森林土壤中,在那里它们要躲避吃虫的星椋鸟。你把它们放在地面上,它们会飞快地钻回地下。它们被土壤较高的湿度、较暗的光线和较深的颜色等因素吸引。在这三个实验中,健康的球潮虫会待在潮湿的小隔间里,远离干燥的小隔间;会躲在她为它们建造的庇护所底下;会选择黑色的砾石,而不是白色的。但是,她发现携带棘头虫幼虫的球潮虫会比健康的球潮虫更频繁地走进干燥的小隔间,寄生虫会迫使宿主更不倾向于躲在庇护所底下、更频繁地爬上白色的砾石。被寄生的球潮虫无法辨认这些事关生死的因素,因此更容易被星椋鸟捕食。

摩尔并没有想当然地猜测是什么因素使星椋鸟能更轻松地捕食,而是让星椋鸟自己来现身说法。她让球潮虫在关着星椋鸟的笼子四周爬动,鸟吃下球潮虫。她发现鸟更喜欢吃被寄生的球潮虫,而不是健康的那些。在另一个实验中,她为星椋鸟设置了巢箱,星椋鸟会在巢箱中喂养雏鸟。它们在周围的野地中搜寻食物(包括球潮虫)带回巢箱。摩尔用烟斗通条捆住雏鸟的颈部,以封闭咽喉,让它们刚好无法咽下食物。摩尔从雏鸟嘴里和巢箱中采集成鸟带回来的球潮虫将其解剖,她发现被寄生的球潮虫在鸟巢里出现的概率高得异乎寻常。在随机选择的地点中,只有少于1%的球潮虫会携带棘头虫幼虫,但摩尔在雏鸟嘴里采集的球潮虫有30%受到了感染。

摩尔的实验结果发表后,其他人仔细验证了她的猜想。在许多实验中,被研究的寄生虫确实会改变宿主行为,提高寄生的成功率。寄生虫学家在确认操纵行为真实存在后,就立刻开始思考寄生虫究竟是怎么做到的了。不同的寄生虫很可能拥有其独特的操控机制,其中一些也许非常简单。绦虫在三刺鱼体内生长,会占据三刺鱼的整个体腔,吸走宿主吃下的大部分食物,因此鱼自己可能依然饥肠辘辘。饥饿促使三刺鱼冒着更大的风险去获取食物,而不是在觉察到鸟类靠近时飞速逃跑[饥饿促使三刺鱼冒着更大的风险去获取食物……,Milinski,1990。]。对绦虫来说,鱼的危险等同于对自己的拯救。

大部分机制复杂得多。寄生虫可以掌握宿主的神经递质和激素的词汇表。尽管还没有找到任何特定分子能以特定方式改变宿主的行为,但寄生虫学家相当确认事实正是如此。动物的身体和大脑的化学信号流过于嘈杂,科学家难以捕捉寄生虫发出的信号。不过寄生虫学家还是能间接判断出很多寄生虫分泌的化学物质的特征,就像你看见影子也能大致分辨一个人那样。


回想一下可怜的湖泊钩虾,棘头虫迫使它游向水塘的表面,然后紧紧地攀住一块石头直到被水鸭吃掉。显而易见,钩虾的神经系统出了问题,因为同样的感知会让健康的钩虾潜入河底,而被寄生的钩虾做出的反应则完全相反。生物学家取出被棘头虫感染的钩虾的神经元[生物学家取出被棘头虫感染的钩虾的神经元,Helluy and Holmes,1989;Maynard et al.,1996。],用化学物质对其染色,假如神经元内存在某些特定的神经递质,染色物质就会让神经元变成亮色。在检验一种名叫血清素的神经递质时,神经元亮得就像圣诞树。

你可以在几乎所有动物体内找到血清素。对人类和其他哺乳类动物来说,它似乎能够使大脑活动安定下来。血清素水平降低,人有可能会变得偏执、抑郁和暴力。(百忧解正是通过提升血清素水平来治疗抑郁症的。)血清素在无脊椎动物的大脑中同样扮演一定的角色,只是科学家还不确定它的作用究竟是什么。但他们知道一件很有意思的事情:给健康的钩虾注射血清素,它往往会找个东西攀住并紧抱不放。

血清素为什么会让湖泊钩虾抱住东西不放?原因可能与交配有关。钩虾交配的时候,雄性会用腿抱住雌性,将身体贴近雌性的身体。雄性会攀在雌性身上长达数日,等待雌性脱壳。雌虾脱壳后,会把卵排进腹部下的育卵囊。雄虾给卵受精,继续抱着雌虾不放以防止其他想要交配的雄性靠近。

交配中的雄虾的姿势与棘头虫迫使钩虾做出的姿势完全相同。假如寄生虫学家向被感染的钩虾注射能阻断血清素发挥作用的药物,它们会停止攀抱几个小时。棘头虫有可能分泌了某种促使血清素水平升高的分子,触发了一系列的化学信号,使得钩虾以为它正在交配,甚至能让雌虾在交配中扮演雄性角色。

等寄生虫学家搞清楚寄生虫操控行为的完整机制后,他们会发现实际情况比这更加复杂。寄生虫不太可能只用一种分子来控制宿主,它们很可能拥有一个大药房,里面装着各种各样的药物,准备在寄生虫的一生中根据不同需求选择性释放。科学家集中力量研究一种寄生虫的整个生命周期时,最终浮现出的就是这么一番景象,比如缩小膜壳绦虫(Hymenolepis diminuta)就是这样。膜壳绦虫的成虫在老鼠的肠道中生活和交配,能长到1.5英尺(约45厘米)。虫卵随着鼠粪便排出,然后被甲虫吃下去,进入甲虫体内后,卵膜会被溶解,露出一个有3对小钩的球形生物。它用6只钩子抓破甲虫的肠道,进入甲虫的循环系统,在一周多一点的时间内长成短尾形态。此后它会在甲虫体内等待甲虫被老鼠吃下去,最终在老鼠体内变成成虫形态。它的整个生命周期通常在粮食仓库里完成,谷物被甲虫吃,甲虫被老鼠吃,然后老鼠把粪便留在谷物中。

绦虫还没有进入甲虫的身体,就已经开始操控甲虫了。一种对昆虫来说无法抵御的气味会引诱甲虫去吃含有虫卵的鼠粪[一种对昆虫来说无法抵御的气味会引诱甲虫去吃含有虫卵的鼠粪,Evans et al.,1992。]。假如甲虫同时遇到了健康老鼠的粪便和被寄生的老鼠的粪便,它更有可能选择有绦虫卵的粪便。假如你提炼出被感染粪便的气味并溶解在液体中,仅一小滴就使甲虫纷至沓来[假如你提炼出被感染粪便的气味……,Evans et al.,1998。]。有可能是虫卵或老鼠体内的成虫产生了这种气味,也有可能是寄生虫以某种手段改变了老鼠的消化系统使得宿主自己产生了气味。无论如何,它都足以引诱甲虫吃下虫卵,进而可能被老鼠吃下去。

进入甲虫体内后,绦虫会用另一些化学物质让甲虫绝育[绦虫会用另一些化学物质让甲虫绝育,Hurd,1998;Webb and Hurd,1999。]。甲虫和其他大多数昆虫一样,会把能量储存在名叫脂肪体的结构中。雌性甲虫利用部分脂肪制造卵黄。它们必须向脂肪体发送激素信号以使储备的脂肪进入虫卵。脂肪体细胞对这个信号做出反应,开始合成名叫卵黄原蛋白(vitellogenin)的化学物质,它是卵黄的重要成分。卵黄原蛋白离开脂肪体,在甲虫体内流动,直到抵达卵巢中的虫卵处。甲虫的虫卵由大量辅助细胞包围,其中只留下几道少且狭窄的缝隙,事实上任何物质都很难从中穿过并抵达虫卵。然而特定的激素会与辅助细胞结合使其收缩,使得缝隙打开。在足量激素的作用下,卵黄原蛋白就能抵达虫卵处并变成卵黄了。

绦虫会在几个不同环节破坏这个事件链。它制造出的一种分子进入脂肪体后会减缓细胞制造卵黄原蛋白的速度。脂肪体依然会输出卵黄原蛋白,但能抵达虫卵处的似乎寥寥无几。绦虫似乎还会制造另一种分子,它能使卵巢中辅助细胞的受体失效。它阻塞受体,不让激素与受体结合,因此辅助细胞也就不可能收缩了。辅助细胞保持膨大状态,卵黄原蛋白无法抵达虫卵处。这些分子的作用都是阻止甲虫将绦虫的上佳食物送往甲虫的虫卵处。

绦虫在甲虫体内成熟后,就准备好给自己寻找一只老鼠了。甲虫当然不会同意,因此绦虫只好拉开装药的另一个抽屉。其中一些化学物质(有可能是减弱痛苦和恐惧感的麻醉剂)会让甲虫产生不主动藏匿的倾向。把被感染的甲虫放在一堆面粉上[把被感染的甲虫放在一堆面粉上,Robb and Reid,1996。],它更有可能会在表面爬动,而不是钻进去躲避捕食者的视线。绦虫会让甲虫行动变得迟缓,难以从攻击中逃脱。即便如此,一只被感染的甲虫在被老鼠咬住时还是会尽全力保护自己。甲虫腹部有一对腺体,能够放出一种散发恶臭的化学物质,此时老鼠往往会吐掉嘴里的甲虫。然而绦虫一旦成熟,就会阻止腺体合成这种毒药[然而绦虫一旦成熟……,Blankespoor et al.,1997。]。被感染的甲虫试图自卫时,因为无法合成毒药,它对老鼠来说味道就没那么坏了,因此它比健康的同类更有可能被老鼠吃掉。自始至终,甲虫都受到了寄生虫的引导和控制。

假如你在加利福尼亚的卡平特里亚,拐下文图拉公路朝着海边开一小段,经过一个泰迪熊仓库和一组火车轨道,就会见到一道铁丝网。网里是一片洼地,郁郁葱葱地生长着数百英亩盐角草之类的低矮植物。这就是卡平特里亚盐沼。在一个晴朗的夏日,一名叫凯文·拉弗蒂的生态学家打开围栏的大门领着我进去。他想向我展示盐沼的生态是如何运转的。拉弗蒂身着游泳裤和印着荧光狮子鱼图案的旧T恤,穿一双拖鞋踩在土路上,一只手里拎着潜水靴。我在盐沼待了几天,拉弗蒂一直陪伴着我,这已经是他打扮得最正式的时候了。他面相年轻,有着一头麦黄色的头发。自从1981年来到加州大学圣芭芭拉分校后,他就在附近的海滩上冲浪。你很难看出在海浪翻滚中的他是生物学教授,而不是大二的学生。

我们沿着垫高的土路走向海边,他滔滔不绝地说着盐沼的事情。“海平面底下必须有一定的低于海平面的内部空间才有可能形成盐沼。这一空间可以是河形成的沟槽,海水在高潮位的时候能够涌进来。东海岸的盐沼一般都是这样形成的。地壳构造活动导致的下沉也形成一定的空间。”他指了指内陆的圣伊内斯山,山脉在公路的另一侧高高隆起,浓雾像围巾似的披在山坡上。“整个加利福尼亚海岸线混合了各种复杂的地壳构造活动和海平面的变化。因为它曾经下沉过,所以人们认为这块盆地曾被海水淹没。”这片区域现在比海平面低1英尺(约30厘米)左右,因此圣莫尼卡溪和富兰克林溪带来的沉积物不会进入大海,而是会在此累积。每天涨潮的时候,海水都会涌入盐沼,漫过河岸,淹没整片区域,一直到铁丝网为止。拉弗蒂说:“假如海平面保持不变,不再有地壳活动,再过100年,这儿也许就是陆地了。但假如地面继续下沉,那么沉积物就不会堆积成这样了。”沉积物的累积、淡水的流入和海水的涨落,这些彼此对立的力量相互妥协,形成了这块被沟槽分隔开的宽阔水涝土地。

每天退潮的时候,阳光烘烤泥土,水分蒸发,剩下盐卤留在土壤中。在一些地方,土壤的含盐量甚至高于海水。这种条件不允许树木生存,取而代之的是生命力顽强的低矮植被,它们完全适应了高盐环境。盐角草就是个典型的范例,它从地下抽出咸水将盐分储存在果实中,然后利用过滤后的淡水。盐沼沟槽两侧遍布光秃秃的烂泥滩,上面覆盖着一层有暗绿色泽的水藻。虽然这些藻类看上去很不起眼,但它们在近乎完美的生存环境中狂欢。淤泥中充满了氮、磷和溪水从山上带来的其他营养物质。每次退潮时,无遮蔽的滩涂都会裸露在外,假如它们一直淹没在水下,藻类绝对不可能获得这么多的阳光。现在是退潮的时候,藻类可以愉快地进行光合作用。堤岸旁散落着成千上万个小小的生日帽,那是加州角螺(California horn snails)正在吃水藻。拉弗蒂说:“它们这是在修剪快速生长的草坪。”

这里生活着许多无脊椎动物,例如小帘蛤和沙钱,它们是脊椎动物的美食。一些鱼类(例如箭虎鱼和鳉鱼)常年生活在河口,退潮时聚集在低水位的区域,涨潮时觅食,此时会有模样古怪的刺和鲨鱼从海里来和它们做伴。今天能看见的只有鳉鱼。它们飞快地游来游去,时而侧身露出色彩艳丽的腹部。在河道的岸边有一些比较大的洞口,它们有拳头那么大,而不是常见的手指粗细。清晨的阳光照在洞口时,螃蟹会慢慢爬出来,其中有粗腿厚纹蟹(lined shore crab),它们能像开核桃似的夹碎海螺,也有招潮蟹,它们举起巨大的爪子,像是在向新的一天打招呼。这儿没什么哺乳类的捕食者,随着卡平特里亚之类的城镇的发展,山狮和熊已被赶走,只留下了浣熊、黄鼠狼和家猫。不过盐沼依然是鸟类的嘉年华,红嘴巨鸥、北美鹬、笛鸻、黄脚鹬、杓鹬、长嘴半蹼鹬,都在盛宴中挑选自己的美食。

拉弗蒂看着这一切,在吃的和被吃的,阳光被不同形式的生命转化,但他见到的东西和其他生态学家不尽相同。一只杓鹬从洞里钩出一只蛤蜊,他说:“它被感染了。”他看着岸边的海螺说,“超过40%的海螺被感染了。它们只是披着伪装的寄生虫,这简直就是装满寄生虫的集装箱。”他指着岸边如雪花般星罗棋布的鸟粪说,“那是一堆堆的吸虫卵。”他反思了下他对我说的话,耸了耸肩,“我知道我的视角很扭曲。”

1986年,拉弗蒂在加州大学圣芭芭拉分校开始念研究生时,他的视角还没这么扭曲。假如当时有人请他研究这片盐沼的生态学,他只会研究他能看见的事物。他会度量海螺能吃下多少水藻,会统计一条雌鳉鱼每年总共能产下多少卵,会记录一只鸟一天能吃多少蛤蜊。但现在他意识到,那么做会漏掉这个生态系统中真正的大戏,因为他忽略了寄生虫。

事实上,这么做并不奇怪。几十年来,生态学家蹚进河口,划船进入湖畔,翻山越岭,只为了观察两件事情:生物如何争夺生存必需品(例如食物和水),以及如何努力不被吃掉。他们观测植物和动物的密度、年龄的分布、物种的多样性。他们绘制如蛛网般的食物网络图,但这些线条从来不会指向寄生虫。生态学家并不否认寄生虫的存在,但认为寄生虫仅仅是无关紧要的搭车客。他们所理解的生命是可以脱离疾病而存在的。拉弗蒂说:“很多生态学家不喜欢考虑寄生虫,他们对生命体的看法止步于其体表。”


没几个生态学家愿意费神用数据来证明他们的漠视是合理的。对他们来说,在正常情况下动物总会携带几种寄生虫,这一点完全无关紧要。另一方面,寄生虫学家也同样失职。他们埋头在实验室里研究寄生虫,根本不知道寄生虫在真实世界中会造成什么影响。

事实证明,这些影响可能巨大。举例来说,最近10年间海洋生态学家才发现海洋中充满了无数病毒[海洋生态学家才发现海洋中充满了无数病毒,Fuhrman,1999。]。他们早就知道病毒能感染几乎所有海洋生物,从鲸鱼到细菌都不例外。但他们以为病毒数量并不大,而且它们过于脆弱,不可能造成伤害。事实上,海洋中的病毒不但生命力顽强,而且数量惊人。平均每夸脱(约0.9升)表层海水中有100亿个病毒。病毒最喜欢的目标宿主是细菌和浮游生物,因为这两者是海水中数量最多的宿主。同时它们也是海洋食物链中的最底层环节,捕食性的细菌和原生动物会吞吃病毒,继而被动物吃掉。海洋生物学家现在意识到这个关键环节是病态的。海洋中的半数细菌被病毒杀死,此时细菌会炸开,变成一小团有机质的星云。其他细菌会吞吃它的残骸,很多时候它们会被另一个病毒引爆。海洋中大量的生物质停留在这个从细菌到病毒再到细菌的循环中,不会向海洋食物链的其他环节提供食物。假如病毒从海洋中消失,海洋很可能会被鱼和鲸塞满。

在陆地上,寄生虫扮演着同样重要的生态学角色。数十年来,研究塞伦盖蒂平原的生态学家认为当地角马和其他草食哺乳动物的种群数量由两个因素控制:一是能够供养它们的食物;二是使它们数量减少的捕食者[数十年来,研究塞伦盖蒂平原的生态学家……,Dobson,1995。]。然而,在20世纪的大部分时间内,影响种群数量最大的因素是一种病毒。人们称之为牛瘟(rinderpest), 1890年前后,病牛从非洲之角传入肯尼亚和坦桑尼亚。它从家畜跳跃到野生动物身上,使得草食动物的数量急剧下降,肉食动物的数量随之下降,几十年都没有恢复过来。直到20世纪60年代牛只开始接种疫苗,塞伦盖蒂的哺乳动物数量才开始回升。

寄生虫不需要杀死宿主就能产生巨大的影响。一种寄生虫可能会降低一个物种的竞争优势,导致它无法赶走其他竞争者,从而使两个物种的并存成为可能。鹿携带的一种线虫不会给它们造成伤害,但一旦进入驼鹿体内就会钻进脊椎导致驼鹿脚步踉跄最终死亡。若是没有这种寄生虫,鹿就不可能和驼鹿一较高下了。拉弗蒂等生态学家已经证明,寄生虫对宿主的操控有可能对自然平衡造成重大影响。

拉弗蒂念研究生的时候,认为他已经相当了解加利福尼亚海岸的生态了,他从高中就在这里玩水肺潜水(他为钻井平台清除贻贝,挣钱支付了大学学费)。直到他上了一门寄生虫方面的课程,他的想法才有所改变。他的老师阿尔曼德·库里斯向他展示了寄生虫在大海中是多么随处可见,他听得目瞪口呆。“当我潜水的时候,我就知道这些动物而且很喜欢它们,但你一切开它们会发现里面全是寄生虫。我意识到海洋生态学的图景中缺少了很大的一块拼图。”

拉弗蒂开始研究卡平特里亚盐沼的寄生虫。卡平特里亚有许多研究对象供他选择,光是会感染加州角螺的吸虫就有十几种,拉弗蒂选择了最常见的加州真单睾吸虫(Euhaplorchis californiensis)。鸟在排便的同时排出虫卵,这些卵被角螺吃下。虫卵孵化后会阉割角螺,尾蚴在游出宿主的身体之前会先繁殖两代。之后尾蚴会在盐沼中寻找下一个宿主:加州鳉鱼。它们附着在鱼鳃上,进入它细小的血管,然后爬向鱼的身体深处,找到神经,顺着神经爬向大脑。它们并不会进入鳉鱼的大脑,只会在大脑顶部形成薄薄的覆盖物,看上去有点像一层鱼子。寄生虫会在那儿等待鱼被水鸟吃掉。进入鸟类的胃部后,它们会冲出鱼头,钻进鸟的肠道,从内部窃取鸟的食物,并在鸟粪中产卵,让鸟将虫卵重新撒向沼泽和水塘。

拉弗蒂想知道这个生命周期对盐沼生态的影响。假如不存在吸虫,卡平特里亚还会是现在这个样子吗?他从角螺阶段开始研究这种寄生虫的生命周期。吸虫和角螺的关系很奇特,并不是捕食者和猎物之间的关系。猞猁杀死白靴兔时,本来会被死去的兔子吃掉的嫩叶会被其他活着的兔子吃掉,并用嫩叶中的能量来喂养仔兔。但卡平特里亚的吸虫不会杀死宿主。从基因的角度说,被寄生的角螺已经死了,因为它们再也不能繁殖了。但它们还活着,会吃水藻养活它们体内的吸虫。假如角螺真的死了,它们要吃的水藻本会成为其他幸存角螺的食物。但实际并非如此,以角螺为载体的吸虫与未被感染的角螺产生了直接竞争。

拉弗蒂设计了一个实验,想看看竞争究竟是如何展开的。“我的办法是做几个有网眼的箱子,水可以流进也可以流出,但角螺无法穿过网眼。箱子的顶部是开放的,允许阳光照进来,这样水藻就可以在底部生长了。然后我把角螺拿到实验室里,先确定谁被感染了而谁没有,然后测量每一只的尺寸,根据大小和是否被感染把它们放进不同的网箱。除了我控制改变的因素,所有的网箱都是一样的。这些箱子都放在一张写字台那么大的区域内,我在盐沼各处以相同的方式放置了8套同样的设施。”

拉弗蒂记录下在没有被感染的角螺这一竞争对手的情况下,健康角螺的表现。它们长得更快,产卵更多,能在更拥挤的环境中繁殖兴盛。从实验结果中拉弗蒂看到,在自然条件下,寄生虫带来的竞争极为激烈,乃至于健康角螺无法快速繁殖,充分利用盐沼的资源。事实上,假如你根除吸虫,角螺的整体数量会增加接近一倍[事实上,假如你根除吸虫……,Lafferty,1993a。]。如果这发生在真实世界,而不是实验室里,如此爆炸性的增长会对盐沼生态造成一连串的影响,水藻层会变薄,而角螺的捕食者(例如蟹类)会更容易兴盛起来。

1991年,拉弗蒂获得博士学位后继续与库里斯合作。他的视线跟随吸虫从角螺转向鱼类。拉弗蒂开始研究时,人们对吸虫如何影响鳉鱼宿主还一无所知。他捕一网鱼上来,解剖后会发现大部分鱼的脑部顶端都栖息着寄生虫。它们进入鱼的身体后,似乎不会对鱼造成什么伤害,甚至不会激发鱼的免疫应答。我和拉弗蒂站在盐沼里,看着脚下的河道,我显然不能分辨出哪些鳉鱼被寄生了,哪些是健康的。

但拉弗蒂猜测吸虫未必只是被动的乘客。它们应该和许多其他的寄生虫一样也可以操控自身的命运。拉弗蒂说:“你看这些鱼,我看不到任何会引起我注意的东西。但我越是熟悉操控行为的那套玩意儿,就越是觉得寄生虫肯定在做些什么。它们寄生的位置正适合它们动手脚。想想一个简单的化学分子,像百忧解那种。吸虫很容易就能分泌一些什么神经递质。”

拉弗蒂安排学生基莫·莫里斯去确定吸虫究竟会不会影响鳉鱼。拉弗蒂搜集了42条鱼带进实验室,倒进一个75加仑(约284升)的水族箱。莫里斯盯着这些鱼看了许多天。他会选出其中的一条,观察半小时,记录它的每一个动作。然后他会把这条鱼捞出来解剖,看寄生虫有没有覆盖它的大脑,然后他会再选一条鱼盯着沉思。

肉眼看不见的线索从观测结果中浮现出来。鳉鱼搜寻猎物时,会交替出现慢速逡巡和快速游动两种行为。但莫里斯偶尔会发现一条鱼会摆动身体,突然抽搐,侧身游并露出腹部,快速蹿向水面。假如有鸟在扫视水面,鱼这么做是很危险的。根据莫里斯的观察,体内有寄生虫的鳉鱼摆动、抽搐、亮出腹部和冲向水面的可能性比健康鳉鱼高3倍。于是拉弗蒂和一名分子生物学家合作,研究寄生虫如何让宿主跳舞。他们发现吸虫能泵出威力巨大的分子信号,这种物质名叫成纤维细胞生长因子(fibroblast growth factor,简称FGF),它能影响神经的生长。事实证明,这就是寄生虫版的百忧解。

拉弗蒂决定研究这种操控对盐沼生态的影响。他说:“一旦我们注意到行为模式的改变,接下来要做的就是现场试验了。”拉弗蒂想知道莫里斯观察到的反常行为能不能被诠释为让鱼更容易被鸟吃掉——不是关在实验室笼子里的鸟,而是可以自由飞向不同沼泽地的真鸟。他和莫里斯安装了两个围场,它们的顶部都敞开,一侧与岸边齐平,这样鱼就无法逃脱,而鸟可以很容易地进入围栏或直接蹚水走进去。他们将被感染、会亮出腹部的鳉鱼和健康的鳉鱼混合放入两个围场,然后用网遮住一个,不让鸟进去吃鱼。

他们观测了围场两天,不知道鸟会不会搭理它们。然后一只大白鹭蹚水走进围场,它一步一步迈得很慢,像是在沉思。它盯着浑浊的水面看了一会儿,然后啄了几口,最后一下叼出了一条鳉鱼。

3周后,拉弗蒂和莫里斯从围场里捞出剩下的鱼,带回实验室打开颅骨检查。结果比莫里斯的观测结果更加惊人[结果比莫里斯的观测结果更加惊人,拉弗蒂描述他的实验可见Lafferty,1997a;Lafferty and Morris,1996。]:鸟选择被寄生鳉鱼的可能性不是高3倍,而是30倍。有可能它们的眼神比莫里斯敏锐许多倍,也有可能它们只是非常懒惰。

但是,鸟为什么会选择这么多有病的鳉鱼呢[但是,鸟为什么会选择……,拉弗蒂对这些鸟之类的宿主所做的平衡性模型可见Lafferty,1992。]?要知道,它们几乎就是肠道寄生虫的代名词。事实上,尽管吸虫确实会对鸟造成伤害,但这个伤害相对较小。毕竟让鸟保持健康能够飞行更符合寄生虫的利益,那样鸟就能带着吸虫飞向另一片盐沼去繁殖了。假如鸟完全避开被感染的鳉鱼,它确实能保持健康,但也会饿肚子。寄生虫使得大量的食物唾手可得,收益远远大于损失。

昔日学生的发现震惊了阿尔曼德·库里斯:“让我感到意外的是,根据保守估计,吸虫使捕食的易感性增加了30倍。30倍!于是我后退一步,看着鸟在外面飞来飞去,心想:假如它们获得食物的难度增加30倍,我们还能看见这么多的鸟吗?正是因为这一点,我对操控行为的看法从‘这是个好故事’,变成了‘它确实很重要’——它很可能在水鸟生态中扮演了重要角色。对鸟类来说,还有什么比食物更要紧?”

这种力量并不局限于加州海滩的盐沼。卡平特里亚盐沼2000英里(约3219千米)之外,生态学家格蕾塔·艾比一直在潜水考察夏威夷的珊瑚礁[生态学家格蕾塔·艾比一直在……,Aeby,1992,1998。]。珊瑚实际上是动物的聚落,每一只柔软的珊瑚虫都嵌在坚硬的白垩质骨架之中。珊瑚虫会探入海水中滤食或产卵,然后缩回安全的铠甲内。有一种名叫细微柄杯吸虫(Podocotyloides stenometra)的海生吸虫从生活在珊瑚礁周围的蛤类体内开启它的生命周期,继而入侵珊瑚虫完成生命周期的第二阶段,接下来它需要进入吃珊瑚虫的蝴蝶鱼的肠道,而蝴蝶鱼必须花很大力气去啃食珊瑚虫从坚硬的棕色外骨骼上露出的那一丁点儿肉体。


寄生虫不可能让珊瑚像鳉鱼那样跳舞从而吸引下一任宿主的注意。但埃比发现,细微柄杯吸虫能改变珊瑚虫的行为,结果同样有效。吸虫进入珊瑚内部后,虫体会膨胀起来,外壳也从正常的棕色变成显眼的粉色。与此同时,它会长出一个由碳酸钙尖刺组成的网状结构,使得珊瑚虫无法缩回去。因此,膨胀而显眼的珊瑚虫会悬在外面,路过的蝴蝶鱼很容易就能看见它。事实上,埃比把蝴蝶鱼放进同时装有健康和被寄生的珊瑚鱼缸时,蝴蝶鱼啃食对象的80%是生病的珊瑚。一条鱼能在半小时内吞下340只吸虫。

不过,埃比在她研究的生态系统内发现的同盟关系与拉弗蒂在盐沼中发现的有所不同。鳉鱼将吸虫带给鸟类时,鳉鱼会死去。但珊瑚是由多个克隆体的聚落构成的,被吸虫感染的珊瑚虫死去一只,很快就会被健康的另一只取代。被感染的珊瑚虫无法进食和繁殖,放任吸虫在它体内存活也只会消耗聚落的资源,减缓聚落的生长。蝴蝶鱼为珊瑚剪除病枝后,珊瑚就能恢复健康了。除掉生病的珊瑚虫对珊瑚有利,这可能意味着珊瑚实际上是为了让蝴蝶鱼更容易发现而变色和长出尖刺。拉弗蒂发现的是寄生虫和最终宿主鸟类的同盟关系,埃比在这里发现的是寄生虫和中间宿主共同作战的范例。

发现在生态系统中起作用的寄生虫,有点像你惊恐地目睹银行劫案正在发生,但紧接着你望向马路对面,看到了电影剧组的摄像机和麦克风。在吸虫的吸引下,鸟被引向它们的大餐,而鱼选择了它们的珊瑚虫。揭示出这些效应需要艰苦地工作,目前记录到只有几个例子。但它们足以说明寄生虫能让我们开始质疑一些最古老的生态学观念。我们倾向于认为捕食者通过淘汰最迟缓的个体来保持猎物种群的健康。但拉弗蒂研究的盐沼并非如此,甚至在作为捕食者与猎物代表的狼与驼鹿的关系中也不是这样。

世界上最小的一种绦虫的最终宿主是狼。这种绦虫名叫细粒棘球绦虫(Echinococcus granulosus),它可不是那种能长成节日彩带一样的生物,成虫能长到四分之一英寸(约6毫米)就很走运了。它对最终宿主造成的伤害并不大,但虫卵极为凶残。虫卵被驼鹿之类的草食动物吃掉,在它们体内缓慢地成长为包囊,一个包囊中有可能含有30个个体。只要没有骨头挡道,它们就能一直生长下去。假如虫卵出于意外进入人体,据记载,它们会长得大到包含15夸脱(约14升)液体和数百万囊蚴[据记载,它们会长得大到包含15夸脱液体……,Roberts and Janovy,2000。]。

这种绦虫最喜欢形成包囊的部位之一是肺部。一只驼鹿的肺部有可能携带几个包囊,每一个包囊都有可能撕破它的支气管和血管。因此,当狼群扑向一群驼鹿时,它们更有可能以气喘吁吁、动作缓慢的驼鹿为目标并杀死它。寄生驼鹿的绦虫甚至有可能会制造出具吸引力的气味,就像寄生老鼠的绦虫用气味吸引甲虫那样。不过驼鹿绦虫不是把气味留在粪便里,而是随着宿主的每一次呼吸来释放气味。无论如何,结果都是一样的:寄生虫将狼引向驼鹿,方便它进入狼的身体。疏化种群只是个假象[疏化种群只是个假象,Messier et al.,1989;Rau and Caron,1979。],它不是捕食者的行为结果,仅仅是绦虫完成其生命轨迹的副作用。

前去探访拉弗蒂的路上,我在加利福尼亚州里弗赛德县的一家旅馆住了一夜。这家旅馆曾经是西班牙人的传教所,整理完行李后,我在古老的圣陵周围散步,探索藤蔓和棕榈树包围的隐秘通道,穿过幽静的石板庭院。回到房间里,我觉得异常孤独。于是我打开电视排解寂寞。电视正在放《X档案》。要是我没记错,那一集说的是一名联邦调查局探员突然变得性情阴郁,不回任何电话。另一名探员找到这名阴郁的探员,阴郁探员将其撂倒在地,把脸凑近他,张开嘴。随着诡异的咔咔声和蠕行声,一只蝎子状的生物爬出阴郁探员的喉咙,钻进来找他的探员的嘴里。

看到这儿,我忽然不觉得孤独了。某个电视剧编剧的心里似乎也装着寄生虫。我想到,寄生虫是许多科幻小说和影视的灵感来源。我之所以会觉得小说影视里的寄生虫很危险,是因为它们能操控宿主,现实中的寄生虫也确实能做到这一点。回到家里,我开始租录像带看。我询问了朋友,他们告诉我该去看哪些电影、读哪些书。这真是一场骇人听闻的马拉松。我找到的最古老的作品是罗伯特·海因莱因1955年的小说《傀儡主人》。一艘满载外星人的飞船从土星的卫星泰坦出发,降落在堪萨斯州附近。船上的外星人不是20世纪50年代常见的无毛双足动物,而是搏动着的水母状怪物,会附着在人类的脊椎上。它们潜伏在宿主的衣服底下,侵入宿主的大脑,强迫宿主把寄生虫扩散到全世界。对抗它们的办法有点好笑,政府强迫所有人脱光衣服走来走去,以确保他们没有携带外星人。军队找到一种能杀死外星人寄生虫的病毒,人类得救。小说结尾是一支飞船舰队离开地球前往泰坦,以根除那些寄生虫。这是一本呆板而怪异的小说,我只读过这么一本以“死亡和毁灭”为战斗口号而结尾的小说。

1995年,《傀儡主人》被拍成了一部平庸的电影,但其精髓——巨大寄生虫藏在人类身上——已经成为好莱坞的一个标准桥段。寄生虫是我们共有的戏剧语言的一部分,就像古希腊喜剧中的同名角色一样。任何一部大片都可以把情节挂在寄生虫上,而不需要担心会有人觉得它过于深奥。1998年的年度大片之一《夺命高校》的故事发生在一所高中,来自外星的寄生虫控制了老师和学生的肉体和思想。这些状如吸虫的怪物长出触角和触须,通过嘴巴或耳朵钻进新宿主的身体。宿主从疲惫的老师和阴沉的暴力儿童变成目光呆滞的诚实公民,努力把寄生虫传给新的宿主。希望寄托在几个校园废物身上,毒贩、书呆子和留级生必须从外星入侵中拯救世界。

寄生虫首次在电影银幕上大放异彩是1979年的《异形》。一艘运送矿石的飞船改道去调查一颗无生命星球上的坠毁事件。船员发现一艘外星飞船在压倒性的进攻中被摧毁,又在附近发现了一窝蛋。船员凯恩凑近观察,螃蟹般的巨型怪虫破壳而出,抱住凯恩的脸,用尾巴缠住他的脖子。其他船员把他带回飞船,他活着,但失去了知觉。船医想把怪虫从他脸上弄下来,怪虫却收紧了勒住凯恩脖子的尾巴。第二天,怪虫掉下来,凯恩似乎没事了。他爬起来,狼吞虎咽地吃东西,看上去一切正常。当然了,电影里的怪物不可能就这么消失。这一只怪物正在吞噬凯恩的内脏,没过多久,他突然抱住肚子,扭动惨叫,球形脑袋的小异形刺破他的皮肤,蹦了出来。这种异形之于人类,正如寄生蜂之于毛虫。

《异形》使得寄生虫在好莱坞成了稳赚的题材,但很多概念性的前导工作已经在4年前完成了,那是大卫·柯南伯格一部鲜为人知的低成本电影,名叫《毛骨悚然》。故事发生在蒙特利尔郊区的一座小岛上,那里有一幢名叫星光岛的超现代化摩天大楼,一个舒缓的声音在大楼的宣传广告中旁白道:“在静谧与舒适中扬帆穿过人生之海。”但一种人工制造的寄生虫毁灭了这里的静谧和舒适。它是霍布斯博士的杰作。霍布斯本想设计出能够扮演移植器官这种角色的寄生虫。把寄生虫连接在一个人的循环系统上,它就能像肾脏似的过滤血液,同时只需要消耗少量血液来保持存活。但霍布斯博士还有一个秘密目标:他认为人类这种动物总是想得太多,他想把世界变成一场盛大的群交。为此他把这种寄生虫设计成了集春药与性病为一体的生物,它能让宿主变得性欲旺盛,并且在性交中传播寄生虫。

他把寄生虫植入一个与他有染的年轻女人身上,这个女人也住在星光岛。她和大楼里的另外几个男人睡觉,把寄生虫传播出去。这种胖乎乎的寄生虫有小孩脚掌那么大,生活在人们的内脏里,在接吻时口口相传。人被它变成性交怪物,在公寓、洗衣房、电梯里互相攻击。强奸、乱伦和形形色色的堕落行为由此爆发。

星光岛的医生花了电影大半的时间试图阻止寄生虫传播,甚至不得不朝一个企图攻击护士(也是他的女朋友)的男人开枪,他和护士逃进地下室。护士在那里说前一天夜里她做了个梦,梦中她和一个老男人做爱。老人说一切都是性爱:“这种疾病是两种异形对彼此的爱。”她想亲吻医生,而寄生虫就躲在她的嘴里,随时准备出击。医生打昏了她,想逃出大楼,但一群被感染的宿主围住了他,把他赶进大楼的游泳池。护士也在那儿,她终于给了他一个致命之吻。当天夜里,大楼的所有居民开车离开小岛,去把寄生虫和它造成的混乱传给整个城市。

欣赏这些电影的时候,我震惊于生物学事实竟然这么容易就能变成恐怖电影。对研究寄生蜂的昆虫学家来说,《异形》里的怪物并不陌生。海因莱因也许不知道寄生蜂能接管宿主的行为,但他抓住了这种控制的本质。《毛骨悚然》里的寄生虫通过让人性交来完成扩散,你也许会觉得这很荒谬,但并不比寄生虫的真实作为更加荒谬。正如我在前文中提到的,有一种真菌会感染苍蝇,强迫它们在夜间爬到草叶顶端,实际上还在通过不太一样的办法来传播自己。它会让宿主的尸体变成性磁铁[它会让宿主的尸体变成性磁铁,Møller,1993。]。出于某些原因,被真菌感染的苍蝇对未被感染的雄性苍蝇有无法抗拒的吸引力。它们会尝试和它交配,对它的热爱超过了对活蝇的兴趣。它们接触尸体的时候,孢子会沾在它们身上。它们连死后都会产生无法抗拒的吸引力。你说什么时候会有人把它们拍成电影呢?

当然了,电影里的寄生虫不仅是寄生虫。柯南伯格在《毛骨悚然》里通过寄生虫来揭示潜藏在平淡的现代生活底下的性张力。在《夺命高校》里,寄生虫代表着高中生活的麻木和纪律,只有外来者才能与之对抗。《傀儡主人》写于麦卡锡主义盛行的20世纪50年代,当时的西方人认为:寄生虫就是共产主义,它们潜伏在看似正常的普通人体内,无声无息地在美国传播,我们必须不择手段地消灭它们。叙事者在书里写道:“我想知道泰坦人(叙事者对外星人的称呼)为什么没有先攻击俄国,斯大林主义似乎就是为它们定制的。转念一想,我觉得它们说不定已经进攻了。再想一想,我不知道它们进不进攻会有什么区别,铁幕后的人已经被寄生了三代,思想也被奴役了三代。”[“我想知道泰坦人……”,引用Heinlein,1990:205。]

这些作品有一个共同之处:它们利用了我们对寄生虫的普遍和根深蒂固的恐惧。这种恐惧是新的,因此值得玩味。曾经,我们对寄生虫的态度只有轻蔑,因为它们代表着阻碍社会进步、不受欢迎的软弱。现在寄生虫从弱小变得强大,我们心中的恐惧取代了轻蔑。精神病学家甚至承认了一种新病症的存在:寄生虫妄想症[寄生虫妄想症,Wykoff,1987。],也就是对于被寄生虫侵袭的恐惧。希特勒和德拉蒙使用的古老的寄生虫隐喻在这些作品的生物学中精准得出奇。从《异形》和《夺命高校》之类的电影来看,新出现的这种恐惧也是如此;它恐惧的是被我们思想之外的某些事物从内部控制,把我们当作完成他人目标的工具。这种恐惧是害怕成为被绦虫控制的甲虫。


对于寄生虫的这种特殊的恐惧源于人与自然关系的当代认知。19世纪之前,西方认为人与其他生命迥然不同,我们是上帝在创世纪第一周造的,拥有神性的灵魂。然而,当科学家将人体与猿猴的身体相比较,发现区别微乎其微之后,这条分界线就越来越难以坚守了。接下来达尔文解释了原因:人类和猿猴有亲缘关系,来自同一个先祖,所有生命也都一样。20世纪给达尔文的认识补充了各种细节,从骨骼和器官到细胞和蛋白质无所不包。我们的DNA和黑猩猩的只有一丝差别。我们的大脑和黑猩猩或乌龟或七鳃鳗的一样,也由会放电的神经元和不断流动的神经递质组成。从一个角度来看,这些发现也许会安慰我们:我们和橡树或珊瑚礁一样,也属于这个星球,我们应该学会和生命大家庭的其他成员好好相处。

但是从另一个角度看,这些发现也会让我们恐惧。哥白尼把地球搬离了宇宙中心,于是我们不得不接受事实:我们生活在无尽虚空中的一颗水泡石子上。达尔文等生物学家做的事情与此类似,取消了人类在生物界中的特权宝座,就像生物学上的哥白尼主义。我们在生活中依然假装我们凌驾于其他动物之上,但我们知道我们不过是协同工作的细胞集合体,维持和谐秩序的不是天使,而是化学信号。假如一个生物体——例如寄生虫——能控制这些信号,那么它就能控制我们了。寄生虫冷冷地看着我们,把我们当作食物或载具。看着异形从电影演员的身体里破胸而出,它也揭穿了我们的伪装,我们其实不过是比较聪明的动物而已。扑向我们的是大自然本身,它让我们感到恐惧。

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