宾夕法尼亚大学存有一些几亿年前的秘密，它们都隐藏在生物学家大卫·鲁斯的实验室里。费城柔和的阳光从高窗照进实验室，在培养室、低温室和暖房里，鲁斯的研究生在工作，他们有的正用显微镜观察烧瓶里的樱桃色液体，有的在电脑前处理数据，有的在试管中轻按移液器。阳光落在头顶架子上的藤蔓和芦荟上。植物吸收夏季的阳光，一粒粒光子落在名叫叶绿体的球形显微结构上。叶绿体本质上是个太阳能加工厂，利用光能把二氧化碳和水等原材料合成新分子。植物利用叶绿体产生的新分子萌发新根，沿着架子长出卷须。鲁斯的学生在植物底下勤奋工作，探究寄生虫的生物化学秘密，写成科学论文发表，就好像阳光在他们体内也推动了某种智能光合作用的发生。在这样一个时刻，这样一个地方，谁有时间去思考远古的历史呢？

大卫·鲁斯坐在位于正中央的办公室里管理着整个实验室。他是个年轻人，一头卷发浓密漆黑，有一颗门牙带着豁口。他语气沉着，令人平静，在回答问题时滔滔不绝，前有参考材料，后有手头的课题，几乎从不停下整理思路。我去拜访的那一天阳光灿烂，他向我解释他为什么开始研究在他自己的大脑里也携带着几千只的寄生虫：龚地弓形虫。他头顶上有几幅人体炭笔画，让人记起鲁斯在大学里学习艺术的那段时间。在高中毕业后去念大学前，他做了一段时间的程序员。“我以为我不会去上大学了，因为当程序员乐趣无穷，而且很挣钱，但没过多久我就厌倦了。”后来他转向生物学。刚开始学习生物学的时候，他考虑过研究寄生虫：“从生物学来说，最有意思的问题莫过于一个有机体如何靠另一个有机体存活，尤其是在另一个细胞里。作为一名研究生，我四处看了看，找几家实验室聊了聊，但发现这个体系似乎很老旧。”

鲁斯指的是比起其他生物学家，寄生虫学家在管理实验室上面对着更大的挑战。举例来说，很多研究动物如何从受精卵开始发育的科学家会选择果蝇作为实验对象。要是在一只果蝇身上发现了一个有意思的突变，他们知道如何培育携带该突变的整个品系。他们有工具可以分离突变的基因、关闭某个基因或者用另一个版本的基因替代它。有了这些工具，生物学家能够绘制出从单个细胞变成一只昆虫的作用网络。但寄生虫学家不一样，光是让寄生虫在实验室保持存活就已经让他们绞尽脑汁了，选择感兴趣的品系培育更是不可能做到。研究果蝇的生物学家有一个巨大的工具箱供他们取用，而寄生虫学家只有破烂的榔头和没齿的锯子。

这种挫折感没能吸引鲁斯，于是他在研究所里开始研究病毒，后来研究了哺乳动物的细胞。这些研究为他带来回报，帮他在宾州大学找到工作，但这时他想换研究方向了。他得知，在他远离寄生虫领域的那几年里，其他研究者在如何像使用果蝇那样使用寄生虫方面取得了一些初期成果。有一种寄生虫看起来特别有前途：弓形虫。它也许不像它的近亲疟原虫那样威名远播（疟原虫会导致疟疾，这种复杂的生物能在短短几小时内把一个红细胞“荒原”变成它的栖息地），不过它在实验室里似乎活得还不赖。也许弓形虫可以充当疟原虫的研究原型，毕竟两者有许多种蛋白质以类似的原理发挥作用。鲁斯说：“也许想法很天真，但我认为人们以前之所以不研究弓形虫，有一个原因是它相当无趣。生物学家和其他人一样喜欢研究有吸引力的课题。但另一方面，既然这种有机体如此无趣，就意味着它多多少少和我们已经熟悉的某些东西有些相像，那么开发用来研究的遗传学工具也就不需要我白手起家了。”

鲁斯开始制造他的工具，他成功了，简单得让他感到不安。他说：“有人以为我的实验室里有点金之手，其实我们只是选择了一种容易处理的有机体。”他的实验室发现了如何用突变筛分弓形虫，如何用一个基因替换另一个，如何以前所未有的清晰度观察寄生虫。短短几年内，他们就开始利用这些工具去提问了，例如弓形虫究竟是怎么侵入细胞的，为什么弓形虫和疟原虫能被某些药物杀死却能抵抗另一些药物。

1993年，鲁斯开始研究一种能杀死这两种寄生虫的药物：克林霉素。因为该药物要花很长时间才能杀死疟原虫，人们并不会用它治疗疟疾，它主要被用来对付艾滋病患者体内的弓形虫，而艾滋病患者正需要一种他们能服用数年而没有副作用的药物。鲁斯说：“克林霉素的有趣之处在于它不该起作用的。”

事实上，克林霉素是主要杀死细菌的抗生素，它能干扰细菌建造蛋白质的细胞器，也就是核糖体。“真核生物细胞的核糖体完全不一样，克林霉素不会干扰它们的功能，这是好事，否则克林霉素就会杀死你我了。也因此，它成为一种良好的药物。但弓形虫不是细菌。它们有细胞核，有线粒体。与它们亲缘关系更近的显然是我们，而不是细菌。”（线粒体是真核生物细胞中产生能量的地方。）

话虽如此，克林霉素却能杀死弓形虫和疟原虫，没人知道为什么。科学家知道克林霉素对它们体内正常的核糖体没有任何影响。但真核生物的线粒体里还有一些与其他生物不一样的核糖体。线粒体就携带着自己的DNA，用来生成自己的核糖体等。然而，研究人员发现，克林霉素也不会损伤线粒体的核糖体。

鲁斯想到弓形虫实际上携带着第三套DNA。20世纪70年代，科学家发现弓形虫有一组既不属于细胞核也不属于线粒体的DNA。这组孤儿DNA含有第三种核糖体的配方。鲁斯认为，克林霉素可能攻击了这种核糖体，从而杀死了寄生虫。他和学生摧毁了这一组DNA，发现这种弓形虫确实无法生存。

但这套基因究竟是干什么的呢？鲁斯和学生发现它所在的细胞器悬浮在寄生虫的细胞核附近。科学家给这个细胞器起过好几个名字：球体、高尔基氏附加体、多膜体，每一个名字都会让你以为他们知道它的功能。不，他们并不知道。

鲁斯现在知道正是它携带的基因使得弓形虫对克林霉素敏感。但他还是不知道这些基因制造出的核糖体是干什么的。为了寻找灵感，他用这组基因同弓形虫和其他微生物的基因进行了比对。他发现和这些基因最相似的[他发现和这些基因最相似的……，顶质体（apicoplast）的发现及其与叶绿体的关系可见Kohler et al.，1997，and the references therein。]并不是弓形虫细胞核或线粒体里的基因，而是植物叶绿体的，也就是让实验室架子上的植物里蓬勃生长的那些太阳能加工厂。鲁斯说：“它们怎么看都像来自一棵绿色植物。”

鲁斯曾经希望搞清楚为什么尽管弓形虫和疟原虫更像我们，却会像细菌一样死去。现在他面对的谜题变成了另一个：疟原虫怎么会是常春藤的亲戚？

在兰克斯特这样的19世纪的生物学家眼中，寄生虫是退化成现在这个样子的。它们的演化是丢弃，是主动放弃一切旨在积极进行自生生活的功能，满足于吃用勺子喂进嘴里的餐食。到了20世纪，人们也还是秉持这种退化的观念。几十年以来，演化生物学家认为，在飞行能力的起源或大脑沟回的产生这些传奇面前，寄生虫的演化故事实在不值一提。然而，旋毛虫能让宿主在肌肉内为它建造育儿所，蟹奴虫能让雄蟹变成它的母亲，血吸虫能和血液融为一体，这些都是演化产生的适应性。许多寄生虫学家不把演化当作他们的研究方向，只研究寄生虫现在的生存状态。然而，演化不请自来，闯进了他们的研究工作。

在大卫·鲁斯这里正是如此：想要理解今天的弓形虫，想要搞清楚疟疾为什么会是一种“绿色”疾病，唯一的方法就是回溯数亿年的时光。寄生虫的历史和自生生活的动物历史一样引人入胜。它们和其他生命的演化在40亿年前开始相互纠缠。事实上，从很大程度上来说，寄生虫的历史就是生命本身的历史。

重建这段历史并不容易。寄生虫一般很柔软易碎，不利于形成化石。尽管每隔几百万年总会有一只寄生虫被困在琥珀里，或者有被寄生性藤壶强迫变性的雄蟹永远留在了化石里，但绝大多数情况下，寄生虫会随着宿主组织的腐烂而消失。不过，化石并没有斩断生命历史的线索。演化构造出了一棵庞然大树，今天的生物学家可以研究它长满叶子的枝尖。通过对比收集来的生物学特征，他们可以回溯到枝杈的分杈之处，甚至追溯至大树的根基。

生物学家通过分辨物种之间最亲近的亲缘关系，绘制出了这棵大树交叉的枝杈。更密切的亲缘关系表明它们从共同先祖分化出来的时间必定比其他物种更晚。为了看见这样的亲缘关系，生物学家会观察有机体相同和不同的地方，判断哪些来自共同先祖，而哪些是演化造成的错觉。鸭子、鹰和蝙蝠都有翅膀，但鸭子和鹰的亲缘关系更近。证据在于它们的翅膀：鸟类的翅膀是在失去爪子的前肢上长满了羽毛而构成的，而蝙蝠的翅膀是在爪子变长的指骨上蒙盖了肉膜而构成的。蝙蝠生下来身上有绒毛，直接产出幼崽，用乳汁喂养，这说明尽管有翅膀，但它们更接近我们和其他哺乳类动物，而不是鸟类。

但肉体和骨骼能说明的亲缘也就到此为止了。举例来说，它们无法明确指出蝙蝠更接近灵长类还是树鼩。假如有机体没有肉体和骨骼，那就更白搭了。推动生物学家在过去25年里开始比对有机体的是蛋白质和DNA，而不是翅膀或鹿角。科学家已经知道了如何在电脑的帮助下做基因测序和比对。这种方法也有自己的缺陷，根据基因创造的树有时和根据骨肉造出的树一样令人困惑，不过也许这只是个过渡性的研究方法，但生物学家还是第一次得以从宏大的角度扫视全部生命。

这棵树的根基代表生命起源。最靠近树根的枝杈上的诸多有机体如今生活在滚烫的水中，往往是海底热泉附近。这说明40亿年前，生命很可能就起源于这种地方。类似基因的分子聚集在脂肪化合物的小囊内，或者是覆盖泉口侧壁的油性薄膜中。不知过去多少个百万年，第一个真正有机体形成了，它们类似于细菌，松散的基因悬浮在细胞壁内。从这些原始的细菌开始，生命分化为不同的演化支，古菌大体上延续了类似于细菌的生活，而第三条分支是完全不同的一条道路，它们就是真核生物，把蜷缩起来的DNA[它们就是真核生物，把蜷缩起来的DNA，部分最原始的真核生物（例如贾第鞭毛虫）缺少线粒体，但近期的基因测序研究证明它们曾经拥有这个细胞器官，只是在演化过程中失去了。结果指向最初的真核生物都拥有线粒体，Hashimoto et al.，1998。]紧紧地包裹在细胞核之中，能量则来自线粒体。

寄生虫，按照这个词语的传统定义（导致疟疾和昏睡病的生物，会钻进肠道和肝脏，会从毛虫体内迸发而出，就好像宿主是个巨大的生日蛋糕）全都位于演化树中真核生物这一侧的枝杈上。它们放弃了在海洋中或陆地上的生活，转而寄生在其他真核有机体内。它们包括了被巨大的演化鸿沟隔开的有机体，例如锥虫和贾第虫，它们早在20亿年前真核生物的黎明时期就已经分道扬镳[它们早在20亿年前真核生物的黎明时期……，Knoll and Carroll，1999。]。寄生生物中也有一些关系更近的亲属，例如真菌和植物。寄生性的动物，例如血吸虫和寄生蜂，简直称得上是我们的亲表兄弟了。寄生行为遍布整个真核生物域，许多系谱各自独立演化出了这种生活方式，在数亿年时光中一次次得到验证：它确实能带来巨大的收益。

然而，演化树同时也清楚地证明了寄生虫的传统定义是多么肤浅。定义为什么非要局限于生命三大分支之一的有机体中？19世纪的生物学家将传染性细菌也称为寄生虫，这是有道理的。正如某些真核生物放弃了自生生活，沙门氏菌和大肠埃希菌之类的细菌也放弃了自生生活，而其他细菌继续在海洋、沼泽、沙漠甚至南极冰盖之下独立生存。它们的区别仅在于所在分支不同，而不是生活方式。

寄生虫是个有机体的定义也同样失之偏狭。举例来说，你在这棵树上就找不到流感病毒的位置。因为严格地说，病毒并不是生物。它们没有内部新陈代谢，无法自我繁殖。病毒不过是蛋白质构成的外壳，壳上携带着能让它们进入细胞的必要工具，然后利用细胞自身的机能来完成自我复制。然而，病毒具有类似血吸虫等寄生虫的一些寄生性特征，它们通过牺牲宿主来繁衍生息，它们利用同样的一些花招来躲避免疫系统，有时候甚至能改变宿主的行为方式从而提高传播的可能性。

20世纪70年代，英国生物学家理查德·道金斯帮病毒摆脱了自相矛盾的困境。病毒也许不是传统意义上的生命，但它们能完成生命的基本功能：复制基因。道金斯认为，动物和微生物的存在也是为了达到同一个目标。我们应该将它们的身体、新陈代谢和行为方式都视为基因建立的载体，目的是让基因得到复制。从这个意义上说，人类大脑和使病毒能够钻进细胞的蛋白质衣壳没什么区别。这个生命观当然是有争议的，许多生物学家认为它低估了生命复杂性的重要意义。不过，在探讨寄生行为的时候，它倒是确实管用。在道金斯看来，寄生行为不是某只跳蚤或棘头虫的所作所为[寄生行为不是某只跳蚤或棘头虫的所作所为，Dawkins，1982。]，而是一组DNA在另一组DNA的帮助下，或以后者为代价，完成的复制。

这组DNA甚至有可能是你的一部分基因。人类有大段大段的遗传材料对身体毫无用处。它们不制造毛发，不制造血红蛋白，甚至不协助其他基因完成任务。它们包含的指令只有一个目标，那就是让它们比基因组的其他部分复制得更快。它们有一些会产生某些蛋白酶，将自己切下来，然后插入你基因中的另一个位点。搜寻受损DNA的蛋白质很快就会发现它们留下的空隙。由于人类的基因是成对出现的，这些蛋白质能根据未受损的副本重建缺失的空隙。最终的结果是跳跃的DNA有了两个拷贝。

这些游离的遗传物质有时会被称为自私的DNA或基因寄生虫[……被称为自私的DNA或基因寄生虫，Sherratt，1995。]。它们利用宿主（其他基因）来完成自我复制。和传统定义的寄生虫一样，基因寄生虫也会伤害宿主。它们会将自身插入基因组中的任何一个位置，有可能诱发疾病。由于基因寄生虫能够比其他基因复制得更快，它们已经在许多宿主的基因组中泛滥，其中就包括人类的。

父母会将基因寄生虫遗传给子女，因此我们可以根据自私的DNA划分家系，有共同祖先的后代，生活在其宿主的共同祖先中。基因寄生虫的王朝也有兴衰。创始者第一次在新宿主的DNA中出现后，它就开始以爆炸性的速度复制自我，把寄生虫塞满宿主的基因。（这里的爆炸性是演化意义上的，也许需要历经数千年。）基因寄生虫是粗心的复制者，它们经常会制造出有缺陷的副本。这些畸形副本无法自我复制，只会填塞宿主的DNA。因此基因寄生虫往往冒着自取灭亡的风险。

它们可以通过小规模暴发的演化更新来逃离死胡同。它们中有一些窃取了宿主的基因[它们中有一些窃取了宿主的基因，Xiong and Eickbush，1990。]，使得它们能够制造蛋白质外壳。这些基因寄生虫变成了病毒，脱离所在的细胞，前去感染其他细胞。这些脱逃者中有一些甚至能够感染其他物种。寄生虫（例如螨虫）有可能携带着它们去了新的宿主那里，不过这样的跳跃年代过于久远，我们很难知道究竟是怎么发生的了。举例来说，一种淡水扁虫为什么会和一种海生水螅以及一种陆生甲虫拥有相同的基因寄生虫呢？[举例来说，一种淡水扁虫为什么……，Robertson，1997。]

病毒和基因寄生虫在今天也许很常见，但40亿年前，寄生行为有可能比现在更加猖獗。今天每一个正常的有机体，无论是细菌还是红杉树，它们携带的基因都组成了一个个强有力的联盟。它们能够精准地复制出新的一代，齐心协力对抗作弊的基因。然而部分科学家认为，当地球还比较年轻的时候，基因之间几乎没有组织，也无法良好合作。基因能够从一个微生物自由流向另一个微生物，它们通过某种全球微生物网络进入或离开基因组。任何一个基因都有可能通过欺骗其他基因来帮它完成复制，自然选择会给它奖励，让它开始传播。最终，基因联盟组织起来，形成了单独的有机体，但它们依然会混乱地交换DNA，以至于生物学家很难将它们区分为单独的物种[最终，基因联盟组织起来……，生命起源的这个复杂理论见Woese，1998。]。

尽管受到形形色色的攻击，真正的有机体还是完成了演化。也许是因为它们的基因演化到了一定的程度，这些基因能够彼此协作，一方面抵御作弊的基因，另一方面可以忠实地复制自我。可能就是在这个时期，生命开始分化为三大演化支[可能就是在这个时期，生命开始分化为三大演化支，Katz，1998。]：细菌、古菌和真核生物。一部分早期的微生物在海底热泉附近积累的化学物质中找到了能量来源。在数亿年的漂流中，部分系谱的细菌变得能够捕捉光能，还有一些细菌学会了利用它们排出的废物，另一些细菌演化成杀手，吞噬自给自足的细菌。基因寄生虫仍然依靠这些各种各样的微生物生存，但它们的宿主已经开始占据上风。

然而，生命的复杂性每登上一个阶梯，就会出现一类新的寄生虫。随着真正的有机体的演化，其中的一部分变成了寄生生物。关于它们最初的演化过程，存在几个有说服力的推论，在一定的情况下，它们可能都是正确的。一个推论开始于微生物捕食者吞噬了作为下一顿饭的有机体，捕食者在细胞膜上打开一个腔，将猎物吞入体内，它们本来准备切割猎物，但出于某些原因，它们的饭只吃到了这儿。猎物待在捕食者微生物的肚子里，无法被消化。

于是局势翻转，在被失败的捕食者吐出去之前，这些猎物竟然从捕食者那儿抢到了一丁点营养物质。除了这些额外的食物，猎物还得到了短暂的庇护，更成功地避开了其他捕食者，从而帮助猎物比过去更快地繁殖。自然选择使得那些帮助猎物在捕食者体内存活的基因变得更加普遍。其他基因随后加入，帮助猎物主动寻找捕食者，自己打开捕食者细胞膜上的腔体。猎物在捕食者体内待的时间越来越长，逐渐放弃了自生生活。现在轮到捕食者必须想办法抵御猎物的侵害了，驱逐它们花费的精力越来越多。假如抵御寄生虫入侵的代价变得过于巨大[假如抵御寄生虫入侵的代价变得过于巨大，Law，1998。]，部分允许寄生虫成为常年食客的宿主就会变得更有生存优势。宿主分裂的时候，寄生虫也会复制自己的DNA，一代一代传递下去。

一旦以这种方式结合在一起，寄生虫和宿主的关系可能存在几个发展方向。寄生虫也许会继续扰乱宿主的生活，也许会变得对宿主有益，例如分泌对宿主有益的某些蛋白质。在一起生活了许多代以后，寄生虫和宿主之间的界限可能会变得模糊。偶尔会有寄生虫的部分DNA进入宿主本身的DNA之中，寄生虫自己的DNA则萎缩得只剩下几个最基础的功能。两种有机体事实上变成了一体。

达尔文从未想象过生命会如此融合。他心目中的生命是一棵不断分杈的大树，就像前面的图画所示的那样。然而，生物学家现在已经认识到，他们还需要把一些枝杈重新编在一起。[然而，生物学家现在已经认识到……，Doolittle，2000。]

科学家测量了许多微生物的全部基因序列，在其中见到了寄生虫被自然选择的迹象。已经完成全基因组测序的物种之一是立克次氏体（Rickettsia prowazekii）[已经完成全基因组测序的物种之一是立克次氏体，Muller and Martin，1999。]，这种细菌会导致斑疹伤寒。它侵入细胞，吸收细胞的营养，消耗细胞中的氧气，疯狂增殖，撑爆宿主。它的DNA看上去非常像线粒体中的DNA，线粒体是一种为我们身体中的细胞提供能量的细胞器。30亿年前，某种自生生活的原始细菌是立克次氏体和线粒体的共同祖先。它的部分后代最终通过早期的真核生物代代相传：通往立克次氏体的分支走上了邪恶的演化路径，通往线粒体的祖先则在宿主体内定居下来与宿主和平相处。线粒体是我们幸运的祖先获得的一种寄生虫。能够进行光合作用的细菌逐渐使大气充满氧气，而线粒体让真核生物能够呼吸氧气。

今天的真核生物是一场缓慢吞噬与感染的狂欢产物。线粒体入侵后，真核生物的几个分支各自获得了其他一些细菌。这些细菌都能进行光合作用，宿主把它们剥夺得只剩下驾驭阳光的本领，它们就是叶绿体。从这些真核生物中产生了藻类和陆生植物，它们继续增加大气中的氧气。我们能呼吸氧气，植物能大量制造氧气，这都要归功于细胞中的寄生虫。

这场持续几十亿年的大戏解释了疟原虫为什么是一种“绿色”疾病[这场持续几十亿年的大戏……，Roos et al.，1999。]。某些古老的真核生物吞下某种可进行光合作用的细菌，成为能够以阳光为生的藻类。几百万年后，另一种真核生物吞噬了这些藻类中的一个。新宿主吞下藻类，扔掉了细胞核和线粒体，只保留了叶绿体。这个黑吃黑的强盗就是疟原虫和弓形虫的祖先。这个俄罗斯套娃式的世界解释了你为什么能用杀死细菌的抗生素来治疗疟疾：因为疟原虫体内有个曾经的细菌肩负着维持生命的重任。

我们难以猜测那种古老的寄生虫是如何利用它新得到的叶绿体的。也许它用叶绿体像植物一样进行光合作用为生存供能。但这并不是唯一的选择，因为植物的叶绿体不只能驾驭阳光，还能合成多种物质，包括脂肪酸（构成橄榄油的化学分子就是脂肪酸）。大卫·鲁斯和同事推测，疟原虫和弓形虫体内的残余叶绿体依然能制造脂肪酸，而寄生虫利用脂肪酸在宿主细胞中包裹自身[大卫·鲁斯和同事们推测……，Waller et al.，1998。]。克林霉素之所以对寄生虫是致命的，是因为它能摧毁疟原虫的保护泡。

不过有一点是肯定的：疟原虫和弓形虫的那个祖先并不生活在动物体内。10亿年前还不存在供它们寄生的动物。单细胞生物在当时刚刚开始形成聚落和集合。最初的多细胞动物中有许多和现在的任何生物都没有相似之处。它们有一些像是充气床垫或某个古代王国的华丽钱币。直到7亿年前[直到7亿年前，Knoll and Carroll，1999。]，我们今天能见到的一些最原始的动物才逐渐出现：珊瑚虫、水母、节肢动物。与此同时，藻类开始组织成更复杂的形态，于是植物开始出现。大约5亿年前，植物登上海岸，形成地毯般的苔藓，后来又演化成低矮的茎类植物，最终是树木。很快，动物也登上了陆地[很快，动物也登上了陆地，Zimmer，1998。]， 4.5亿年前出现了蜈蚣、昆虫和其他无脊椎动物，3.6亿年前，最初的行动迟缓的脊椎动物终于诞生了。

多细胞生物创造了一个诱人的新世界，供寄生虫前去探索。它们将食物集中在巨大而紧密的身体内，成为一次就能停留数周甚至数年的安稳栖息地。寒武纪海洋中的动物不但吸引细菌、病毒和真菌，也吸引了疟原虫之类的原生动物。一类新的寄生虫又诞生了：动物演化得能够在其他动物体内生活。扁虫进入甲壳类动物体内在其中分化为吸虫、绦虫和其他寄生虫。蟹、昆虫、蛛形纲——至少增加了50倍的其他动物分支随之被寄生[至少增加了50倍的其他动物分支……，Poulin，1998。]。

寄生虫在宿主体内迅速演化为与祖先不同的各种形态。与水母有亲缘关系的动物在鱼体内寄生，剥离了不需要的器官变成小小的孢子状形态，如今还会引发鱼眩转病（whirling disease）折磨着美国河流的鳟鱼。随着宿主变得体形更大并且分布更广——有的长成了参天大树，或超过百万个体的蚂蚁聚落，或长达80英尺（约24米）的海洋爬行动物——供寄生虫享用的栖息地也在日益扩张。寄生虫在生命之初经历了第一次兴旺，但在宿主变得更有组织时受到了残酷压制，现在又迎来了一个全新的黄金时代。

我们所在的系谱——脊椎动物——在成为寄生生物方面做得不太成功。在少数获得成功的物种中，有几种是生活在拉丁美洲河流里的鲇鱼。其中最著名的是牙签鱼（candiru），这种鱼只有铅笔粗细，它的恶名来自它会袭击在河里小便的人。它跟着尿的气味一头扎进小便者的尿道。一旦它把牙齿插进阴茎或阴道基本就不可能被拽出来了。还好牙签鱼并不靠袭击人类为生[还好牙签鱼并不靠袭击人类为生，Kelley and Atz，1964。]，它通常吃其他鱼类，它会从其他鱼的鳃盖底下钻进去，咬开那里的微血管吸血。吸上几分钟它就会松口脱离，前去寻找下一个宿主。另外还有一种鱼，它过着更加寄生性的生活。在拉丁美洲捕获的鱼身上，人们有时候会发现1英寸（约2.54厘米）长的鲇鱼藏在鳃里。这些小鱼会在那里度过一生中的大部分时间，以宿主的血液或黏液为食。

没人知道为什么世界上不存在更多类似牙签鱼的物种，但确实有些因素使得脊椎动物难以实现寄生生活。比起无脊椎动物，脊椎动物的新陈代谢率更高，因此在另一个动物体内很可能无法得到足够多的食物。一个动物想成为寄生虫，就必须产出大量后代，因为幼虫想进入下一个宿主是生死攸关的事情，但又极为困难。脊椎动物必须向每个后代投入大量能量，因此很可能无法承受这个挑战。但正如理查德·道金斯指出的，寄生行为未必非要以绦虫那样的传统形态而存在。想象一下，一种动物能够欺骗另一种动物为它抚养幼崽。欺骗者会更有可能传递它的基因，而被欺骗者往往会用更少的时间照顾它真正的后代，传递它本身的基因。事实上，有很多物种（包括无脊椎动物和脊椎动物）会施行这种社会寄生行为。

在无脊椎动物中，最极端的范例之一出现在瑞士阿尔卑斯山区。你在那里能见到铺道蚁（Tetramorium）的蚁穴[你在那里能见到铺道蚁的蚁穴，Holldobler and Wilson，1990。]。在里面寻找蚁后时，你很可能会发现有一些颜色苍白、形状奇特的蚂蚁趴在它的背上。它们并不属于铺道蚁群体中的某个特别阶层，而完全是另外一个物种：施氏食客蚁（Teleutomyrmex schneideri）。食客蚁一生的大部分时间都在铺道蚁蚁后的背上度过，用构造特殊的抓握腿抱住蚁后。铺道蚁的工蚁不会攻击这些外来者，而是允许它们享用它们反刍给蚁后的食物。寄生的食客蚁在宿主的巢穴里交配，新生的蚁后会离开，寻找一个新的蚁群，跳上新宿主的后背。

寄生性的蚂蚁之所以能过上这种生活，是因为它们能制造嗅觉假象。蚂蚁主要依靠嗅觉来感知世界，它们演化出了一套复杂的能通过空气传播的化学物质词汇表来互相交流——如何设置觅食路线、如何发出警报通知整个蚁群、如何识别同一个蚁穴的伙伴。食客蚁能哄骗宿主照顾它们，而不是吃掉它们，那是因为它们能发出信号，让宿主认为它们就是蚁后。食客蚁之所以能施展这些魔咒，很可能因为它们就是从宿主物种演化而来的，用两者的共同语言来对付自己的亲属。

但是，靠蚂蚁生活的许多社会性寄生虫并不是蚂蚁。举例来说，有些种类的蝴蝶能哄骗蚂蚁喂养它们的毛虫[有些种类的蝴蝶能哄骗蚂蚁……，Akino et al.，1999。]。蝴蝶把卵产在花上，毛虫孵化后会落在地上，然后被蚂蚁发现。通常来说，蚂蚁会将毛虫视为一顿豪华大餐。然而假如它们遇到的是社会性寄生虫，它们会表现得就好像毛虫是它们蚁群的一只走失幼虫。毛虫分泌的气味哄骗蚂蚁把毛虫拖回巢穴里，喂养它，清理它的身体，就好像它是它们自己的幼虫。有时候蚂蚁甚至更在乎毛虫，而不是蚂蚁的幼虫。毛虫在舒适的环境中过冬，然后结茧。它逐渐蜕变为有翅膀的蝴蝶，在这个过程中，蚂蚁会继续照顾它。只有在它破茧而出的时候，蚂蚁才会意识到它们之间多了个巨大的入侵者，蚂蚁会试图攻击它，但蝴蝶会逃出蚁穴，拍拍翅膀就飞走了。

社会性寄生虫的行为本质上和传统寄生虫做的事情没什么区别：它们会找到宿主防御措施中的弱点，把敌人的弱点变成自己的优势。有些脊椎动物也会做同样的事情。比方说杜鹃鸟，它会在芦苇莺等其他鸟类的鸟巢中产卵。杜鹃幼鸟孵化后，会把宿主的蛋和雏鸟扔到地面上。芦苇莺会继续喂养杜鹃幼鸟，甚至在杜鹃长得比养父母还大之后也不会停下。杜鹃完全长成后会离巢去寻找交配对象，扔下没有了孩子的芦苇莺不管不问。

蚂蚁主要通过嗅觉感知世界，而鸟类依靠的主要是眼睛和耳朵。因此杜鹃和其他寄生性鸟类不会用气味以假乱真，而是会制造虚假的印象和声音。杜鹃蛋的模样酷似宿主物种的蛋，因此宿主不太会产生把它推出鸟窝的冲动。杜鹃孵化后，会欺骗芦苇莺喂养它，靠的是模仿芦苇莺用来喂养幼鸟的信号。为了确定需要捕获多少食物，芦苇莺会在鸟窝里低头看，而幼鸟会张大嘴巴。假如它们见到了大量粉红色（也就是幼鸟嘴部的内侧），就会自动前去捕食。另一方面，它们把幼鸟的叫声当作第二信号。幼鸟还觉得饥饿，就会发出叫声，于是芦苇莺就去寻找更多的食物。

初生的杜鹃比芦苇莺的幼鸟大得多，而且还会越长越大[初生的杜鹃比芦苇莺的幼鸟大得多……，Kilner et al.，1999。]。芦苇莺低头看鸟窝的时候，会见到杜鹃的一张大嘴，在它大脑里留下的印象与许多只小芦苇莺张嘴的画面相同。与此同时，杜鹃幼鸟会模仿芦苇莺幼鸟的叫声，但它模仿的不是一只芦苇莺幼鸟，而是像一窝幼鸟的鸣叫。因此，杜鹃不但欺骗宿主喂养它，而且会让宿主带来足够喂养8只芦苇莺幼鸟的虫子。动物体内没有多少空间可供容纳寄生性的脊椎动物，但动物的巢穴就是另一码事了。

母亲的子宫也是如此。受精卵落入子宫，尝试着床，这时它会遇到巨噬细胞和其他免疫细胞组成的大军。新胚胎的细胞上没有母体细胞上的蛋白质，因此应该会触发免疫系统来摧毁它。胎儿面对的麻烦类似于绦虫或血吸虫面对的麻烦，而它逃避母亲免疫系统追杀的方式也几乎相同[胎儿面对的麻烦类似于……，Villereal，1997。]。人类胚胎首先分化出的细胞会形成滋胚层（trophoblast），这是个保护性的屏障，包围着胎儿身体的其他部分。它能抵御攻击性的免疫细胞和补体分子，发出信号使周围的免疫系统变得迟钝。说来有趣，有一些证据表明，在滋胚层中制造这些抑制信号的是永久镶嵌在我们DNA中的某些病毒，正如寄生蜂基因中的病毒能够让寄生蜂控制宿主的免疫系统。

假如根据道金斯对基因利益的定义来考虑寄生行为，那么胎儿就可以算是一种半寄生虫了。它分享母亲的一半基因，另一半基因来自父亲。从演化角度说，母亲和父亲都有利益，希望胎儿顺利出生，过上健康的生活。然而一些生物学家认为，胎儿的生长方式与父母的利益也会产生严重冲突。随着胚胎的发育，它会建立胎盘和血管网络，从母亲体内吸取营养。它会接管母体对子宫周围血管的控制，因此母体无法限制血液流向胎儿。胎儿甚至会释放化学物质，提高母亲的血糖浓度。然而假如母亲让孩子摄取过多的养分，就有可能严重影响母亲的健康。母亲也许会变得无法照顾其他的孩子，甚至有可能威胁她再次生育的能力。换言之，胎儿会威胁她的基因遗产。研究表明，母体会与胎儿抗衡，释放化学物质进行反击。

尽管胎儿会给母亲带来沉重的负担，但它的成长速度对父亲的健康毫无影响。胎儿尽可能快速成长符合父亲的基因利益。这个矛盾会在胎儿体内得到体现[这个矛盾会在胎儿体内得到体现，Pennisi，1998。]。对动物的研究表明，胎儿从父亲和母亲那里继承来的基因会做截然不同的事情，尤其是在滋胚层之中。一方面，母系基因会尽量减缓胎儿的生长速度，控制母亲体内的这个“寄生虫”。另一方面，父系基因会钳制母系基因，使后者沉默下去，让胎儿生长得更快，从宿主体内抽取更多的能量。

只要有两种生命密切接触，彼此之间存在基因冲突——即便是母亲与孩子——寄生行为就会出现。

被几百万只寄生虫包围，这种感觉难以用语言描述。你把脸凑近一个标本瓶，一根形状优美的丝带充满了整个标本瓶，那是从豪猪体内取出的一只绦虫，你忍不住会去欣赏它数以百计的节片，其中每一节都有自己的雌雄性器官，全都充满了生命力，像照片一样在防腐液里被保存下来。然而紧接着，一时间你会忍不住担心，这个怪物会微微抽动，突然挥舞身体，撞破玻璃扑向你。

由美国农业部农业研究所管理的国家寄生虫收藏馆是世界三大寄生虫收藏之一。（没人能确定美国藏品是不是比俄罗斯藏品更丰富。当你有了多达几百万件的标本，也往往会数不清数目。）它坐落于农业部曾经用来饲养豚鼠的一处设施内，从1936年开始经营。远处，机构总部冰冷的蓝色玻璃从树木顶端探出头来。领我参观藏品的向导是埃里克·霍伯格，一名健壮如熊的寄生虫学家。他研究极北地区的寄生虫：只生活在麝牛肺部的某些线虫、海象体内的吸虫。他带领我走下一段灰色斑纹的楼梯，经过几个小实验室，经过高高一摞卡片目录，一个女人正在缓慢地把目录输入电脑，那是一个世纪搜集到的寄生虫资料。然后我们走进一道厚实的大门，藏品出现在眼前。

刚开始我有点失望。我曾经跟着古生物学家走过博物馆的陈列品，穿过暗门进入他们的收藏室，我们曾经徜徉于走廊中，又高又深的展柜林立左右两侧，里面装满了鲸鱼头骨和恐龙脊椎，它们自从挖出来之后就没再被碰过。但国家寄生虫收藏馆，只够容纳一家小餐厅，甚至一家修鞋铺。霍伯格介绍我认识一名退休的科学教师，他名叫唐纳德·波林。波林坐在桌子前，穿登山靴和白大褂，正在从保存液中拯救线虫的玻片标本，历经上百年时间，这些保存液已经结晶成了致密如红糖的固体。“免得我去泡酒吧。”他说，刮掉一块盖玻片上的结晶物。

房间的其余空间主要被带滚轮的金属架占据，你可以通过转动一个三向轮将它们一一滑开。霍伯格和我开始沿着架子走动，浏览那些瓶瓶罐罐，失望的感觉顿时消失。藏品包围了我，成了我的世界。我们转动封死的标本瓶，看上面用铅笔写的标签。“宿主：黄头黑鹂。”阿拉斯加驯鹿的绦虫，麋鹿的肝吸虫，带褶皱的单殖吸虫，附着在韩国某种鱼的鳃上……

有一次，霍伯格让我看一种线虫——粗如手指，长如马鞭，色如鲜血——它依然蜷缩在一只狐狸的肾脏里，我忍不住说了出来：“真恶心。”我其实是来找霍伯格学习知识的，而不是想继续我的恐怖马拉松，但这些东西就是会占领你的心神。现在轮到霍伯格觉得失望了。他说：“人们的厌恶态度会让我生气。你们忽略的是这些生物是多么无与伦比的有意思，而且这种态度还会损害寄生虫学作为一门学科的名声。部分原因正是人们会被这种东西吓住，”他朝狐狸肾脏点点头，“老的寄生虫学家正在陆续退休，但后继无人。”

我们继续参观。我们见到了满满一罐缩小膜壳绦虫，就是会利用甲虫进入老鼠身体的那种寄生虫，它们就像一大团彼此纠缠的米粉。有一块猪肉，旋毛虫在里面打洞，仿佛夜空中的无数流星。我们经过存放玻片的加盖托盘，它们数以百计，像书本一样被直立放在架子上，每一个托盘里都是几十个夹着寄生虫的玻片。我们经过12 000个玻片，那是霍伯格做论文时在阿留申群岛搜集的——他怀疑他在退休前都找不到时间去整理那12 000个玻片。1989年，霍伯格在收藏馆找到工作，把这些标本从华盛顿大学带了过来。10年过后，他依然会不断地遇到惊喜。“食蟹海豹？”他看着一罐绦虫叫了起来，他拿起标本瓶，在手里转来转去。他把眼镜抬到额头上，看着悬浮在保存液里的纸质标签说：“有可能是伯德上次去南极考察时采集的。”我们见到一罐马蝇幼虫。马穿过野地的时候，成年马蝇会把卵产在马的毛发上，马舔毛发的时候，就会吞下虫卵。虫卵以口腔的温暖作为孵化的信号，孵化后会钻进马的舌头。然后它们一路打洞进入马的胃部，把自己固定在那里喝血。幼虫成熟后会放开钩子，从马的消化道随着粪便离开。幼虫落在地上，化蛹变为成年个体。我们面前的标本瓶里躺着一块马的胃部，上面密密麻麻的满是马蝇幼虫，像是一丛石质的小小蜂巢。我看得入迷，但霍伯格畏缩了。“这东西我就算了吧。”我很高兴看到，就连寄生虫学家也有他的极限。

霍伯格最喜欢的藏品就是那部分玻片。他抓起几个盒子，领着我走进他的办公室，一台复式显微镜占据了大半个房间。他放上玻片，对焦让我看，向我展示海鹦、髯海豹和虎鲸体内的绦虫节片。你很难分辨不同种类的绦虫。有时候可见的唯一区别只是容纳性器官的生殖腔的形状。有时候只有基因才能告诉你两只绦虫是不同的物种。但是，通过研究它们之间的关系，尽管没有任何化石为他引路，霍伯格还是重建了4亿年的寄生虫演化史。他寻找寄生虫寄生其宿主的特异模式，从而实现了这个目标。霍伯格思考，为什么这些种类的绦虫（学名为四叶目Tetraphyllidea）只生活在海鸟和海洋哺乳动物体内？为什么没有一种生活在人类或鲨鱼体内？为什么另一种绦虫全世界只出现在两个地方：一个是澳大利亚，一个是玻利维亚的热带旱生林？这些问题的答案汇总起来，构成了绦虫的演化史，这部史诗同时也蕴含着诸多秘密，有其脊椎动物宿主的历史，也有大陆漂移和冰川周期。

19世纪时，生物学家认为这段历史既简单又无聊：一旦寄生虫向体内生活投降，它们就落入了演化的死胡同，因为它们就此丧失了在其他地方生存的能力。它们所经历的一丁点演化都是被宿主拖着走的结果。当宿主的一个种群在一个岛屿上或一条山脉中变得与世隔绝，它们会分化成不同的物种，而寄生虫也会同样与其物种的其他个体隔离，形成它自己的新物种。

假如这是真的，当你在比较亲缘相近的宿主的演化树和它们所携带的寄生虫的演化树时，应该会见到某种模式：两者会构成彼此的镜像。假如你解剖了四种亲缘相近的鸟类，发现里面都有绦虫。最早分支的鸟类系谱应该会带走最早分支的那种绦虫，之后的每个宿主分支都会携带自己的寄生虫分支。

直到20世纪70年代末，多伦多大学的丹尼尔·布鲁克斯等生物学家才开始着手以这种方式排列宿主和寄生虫的演化树。没过多久他们就意识到，这些双生的历史事实上比想象中复杂得多。有时候，两棵树形成完美的镜像，就像上面那棵树。但另外一些时候，两棵树会是下图中的样子。

寄生虫有时候确实会跟随宿主形成新的物种，但有时候也会跳跃到完全不同的新宿主身上（正如例图中的B、C、E绦虫）。有时候它们会在一个宿主体内分化成两个物种，而宿主本身并没有分化。还有一些时候，它们会彻底从宿主身上消失。换句话说，寄生虫和它们营自生生活的亲戚一样，演化的故事也同样风起云涌和复杂多变[换句话说，寄生虫和它们营自生生活的亲戚一样……，布鲁克斯解释了如何利用这个方法，Brooks and McLennan，1993。]。

关于绦虫的早期历史，最重要的线索来自其演化树上最底部的根。这些原始的绦虫全都生活在鱼类体内。今天存在的鱼类可分为两大类：软骨鱼（例如鲨鱼和鳐鱼）和硬骨鱼。两者大约在4.2亿年前分化。大约4亿年前，硬骨鱼系谱又分化成两个分支。一个系谱产生了鳍呈放射状的硬骨鱼（辐鳍鱼），包括鲑鱼、鳟鱼、雀鳝和其他几千个物种。另一个分支通向具有肉质叶状鳍的硬骨鱼，例如肺鱼和腔棘鱼。正是这个分支最终产生了有腿的脊椎动物，后来爬上海岸，成了我们的祖先。

绦虫起初很可能是在最早的辐鳍鱼中完成演化的[绦虫起初很可能是在……，Hoberg et al.，1999a。]。这段历史反映在一个事实中：现存最原始的绦虫就生活在最原始的辐鳍鱼体内，例如鲟鱼和弓鳍鱼。正是在这些宿主体内，绦虫从叶状演化出了它们独特的长条状分节身体。后来，绦虫寄生了鲨鱼和其他软骨鱼类，但它们似乎并没有向肉鳍鱼下手。根据目前所知，肺鱼和腔棘鱼都不携带绦虫。

但是，绦虫寄生了与肉鳍鱼亲缘最近的物种：陆生脊椎动物。事实上，绦虫几乎生活在每一种两栖类、鸟类、哺乳类和爬行类动物的体内。陆地生命并没有从水生祖先那里继承绦虫。寄生虫必定是后来才入侵的，它们藏在辐鳍鱼体内从水里上岸。脊椎动物登上陆地大约5000万年后，某些吃鱼的爬行动物在进食时吞下了绦虫，一个全新的系谱就此诞生。从那以后，陆地上的绦虫随着宿主演化而分化出各种新形态，它们继续在分支之间来回跳跃，例如从哺乳类到两栖类，还有从哺乳类到鸟类。

大约3亿年前，陆生脊椎动物分化成爬行类和哺乳类的前身。大约2亿年前，爬行类分支演化出了恐龙，它们很快成为主宰陆地的动物。绦虫也生活在恐龙体内吗？没人能够确定，但很难想象恐龙能幸免于难，因为它们最近的亲属鸟类和鳄鱼都携带绦虫。你也很难想象绦虫不会利用这些巨兽体内的空间，长到长达100英尺（约30米）甚至更长。这个念头会让寄生虫学家会心微笑。圣芭芭拉的寄生虫学家阿尔曼德·库里斯思考过这么一个怪物会拥有什么样的生态环境。最大的恐龙是草食的蜥脚类恐龙，它们的体重能达到上百吨。你很难想象任何一个猎食者——哪怕是庞大如霸王龙那样的巨兽——如何能够击倒它们。也许霸王龙只吃巨型恐龙的尸体，也许它得到了某些帮助。库里斯猜想，也许绦虫把蜥脚类和霸王龙当作了驼鹿和狼的前身。蜥脚类在吃植物时吞下了绦虫卵，寄生虫在它们体内发育成巨大的包囊。幼虫撕开宿主的肺部或大脑时，也许拖慢了蜥脚类的动作，使得霸王龙能够捕猎它们，从而让绦虫进入最终宿主体内。恐龙的绦虫甚至有可能会在化石记录中留下印记。现存某些绦虫的包囊非常巨大，生长的力量极为可观，甚至能涨破人类的颅骨。恐龙体内的包囊有可能会大得需要叉车才能搬运，古生物学家或许能够辨认出它们留下的痕迹。

在绦虫存在的4亿年里，地球经历了四次大灭绝。最近一次发生于6500万年前，基本上可以确定是由一颗直径10英里的小行星撞入墨西哥湾引发。它的威力足以灭绝恐龙和地球上其他的一半物种。绦虫却活了下来。在地球的某些角落，你甚至能发现绦虫依然以恐龙在地上行走之时的方式生活。玻利维亚的热带旱生林是鼠负鼠（mouse opossum）等有袋动物的家园[玻利维亚的热带旱生林是……，玻利维亚与澳大利亚哺乳动物及寄生虫的联系见Gardner and Campbell，1992。]。它们是一种罕见绦虫的宿主，这种绦虫名叫linstowiid，它需要一种节肢动物充当中间宿主。除了这里，全世界只有一个地方也存在linstowiid，那就是澳大利亚，它们同样生活在有袋动物体内。如今这些寄生虫被太平洋隔开了数千英里，但7000万年前，澳大利亚、南美洲和南极洲属于一块大陆。澳大利亚和玻利维亚绦虫的祖先起源于那块已经消失的陆地上的有袋动物，随着大陆漂移造成的陆地分离，宿主和寄生虫也逐渐分道扬镳。然而在接下来的7000万年里，支持绦虫在哺乳类体内完成生命周期的生态系统仍旧保持不变。

另外一些绦虫有可能通过放弃旧宿主逃过了小行星带来的劫难。四叶目绦虫只生活在海鹦和䴙䴘等海鸟和鲸与海豹等海洋哺乳动物体内。从表面上看，这个宿主组合并不符合逻辑。这些动物相距太远，不可能从共同祖先那里继承这种绦虫。鸟从爬行类演化而来，很可能来自1.5亿年前在陆地上奔跑的某些恐龙。海洋哺乳动物进入海洋的时间要晚得多。大约5000万年前，鲸从类似于郊狼的哺乳动物演化而来；海豹则是2500万年前类似于熊的哺乳动物。你必须追溯到3亿年前，才能找到鸟类和哺乳类的共同祖先，而那个共同祖先演化出了脊椎动物的许多其他系谱——从鳄到龟到眼镜蛇到沙袋鼠到人类——没有一个是四叶目绦虫的宿主。

鸟和鲸的绦虫必定来自其他地方，很可能不是从鱼身上传给他们的，因为与四叶目绦虫亲缘关系最近的物种生活在陆生爬行动物体内，与鸟和鲸的关系都很远。因此，四叶目绦虫的祖先必定生活在某些古老的爬行类宿主体内。鲸和海鸟出现之前，海洋里有一些爬行动物恰好扮演与它们相同的生态角色。假如你在2亿年前乘船驶过海洋，飞过你头顶的不会是海鸟，而是翼龙：这种头部狭窄的爬行动物用多毛肉膜构成的翅膀飞行，猎取鱼类飞回它们在岸边岩石上的栖息地。跃出你周围水面的也不是鲸，而是多个系谱的爬行类巨怪，例如长脖子的蛇颈龙和状如剑鱼的鱼龙。

2亿至6500万年前，这些爬行动物主宰着海洋中的食物链。鸟类逐渐和翼龙共享天空[鸟类逐渐和翼龙共享天空，Hoberg et al.，1999b。]，霍伯格认为翼龙把绦虫当作欢迎礼物送给了鸟类，因为鸟类也吃充当绦虫中间宿主的那些鱼。6500万年前的大灭绝带走了大型恐龙，也消灭了海洋爬行动物和翼龙。没人知道鸟类为什么能从这颗小行星下幸免于难，但看起来是它们让四叶目绦虫的生命周期得以延续。鲸和海豹后来接替了海洋爬行动物留下的角色，绦虫于是也寄生了它们。构成生态系统的动物有可能改变，只要生态系统本身完好无损，寄生虫就能生生不息。

过去的6500万年间，绦虫继续繁殖兴盛，它们的足迹继续见证宿主的历史。举例来说，生活在亚马孙河刺体内的绦虫见证了这条河曾经如何倒流。假如刺是从大西洋移生至亚马孙河的（也就是亚马孙河现在的流向），它们体内的绦虫应该更接近大西洋鱼的绦虫，但实际上更接近的是太平洋鱼的绦虫。更令人费解的是，太平洋和大西洋鱼体内还有另一些绦虫，它们彼此间的亲缘关系比和亚马孙绦虫之间更加接近。

最有可能解释这些事实的猜想是1000万年前鱼曾经逆流而上[最有可能解释这些事实的猜想……，Brooks，1992。]。安第斯山脉当时还没有形成，亚马孙河从巴西流向南美洲的西北海岸。那时候的地理环境与现在还有个巨大的区别：巴拿马地峡尚未形成，因此大西洋和太平洋由一条宽阔的海峡相连。亚马孙河的流向与现在相反，刺鱼群那时从太平洋游入亚马孙河。亚马孙河里的刺适应淡水，与游向海洋的表亲逐渐隔离，而两大洋的刺依然彼此混杂。到巴拿马地峡从海洋中隆起时，它们都感染了一些淡水刺不可能得到的新绦虫物种。

过去数百万年间，绦虫又发现了另一个宿主，一种用双腿直立行走的动物。霍伯格一直在研究人类体内的绦虫。多年来，寄生虫学家就绦虫如何来到人类体内生活提出了许多猜想。有一个理论是说10 000年前，人类开始驯养家畜时，感染了在家牛的野生表亲及其猎食者之间循环的绦虫。但是看着演化树，霍伯格认为事实并非如此。他和同事们比较了人类绦虫和它们的“近亲”，发现两者是在100万年前分支的，而不是仅仅几千年前。那时候我们的祖先还是类人猿，离农耕生活还很遥远。它们有可能吃得最接近牛或猪的肉类应该是被狮子杀死的野生动物的尸体。这解释了霍伯格的另一个发现：与人类绦虫亲缘关系最接近的物种把狮子和鬣狗当作最终宿主[与人类绦虫亲缘关系最接近的物种……，Hoberg et al.，2000。]。霍伯格想象类人猿跟着狮子，吃狮子吃剩下的猎物，因此感染了它们的绦虫。

回顾人类的黎明时期有不止一种方式。你可以去埃塞俄比亚筛泥土寻找石器和刮削过的骨头，也可以去国家寄生虫收藏馆，找到正确的标本瓶，看一看我们的同行者。

随着绦虫进入新宿主的体内，它们不得不演化出新的生活方式。比如必须适应新的肠道地形，绦虫开始生活在老鼠体内之后，用试错法找到新办法，让面象虫进入最终宿主的嘴里。重建这些适应性是一项艰巨的工作，因为你很容易就能构思出一个听上去合情合理的演化经过。看见燕子的长尾巴，你会断定演化它是为了让鸟能更精确地调整飞行姿态，但另一个人看见长尾巴，会断定这么演化是因为雌鸟认为雄鸟尾巴越长就越有吸引力。甚至和适应根本就没关系，也许形成这个物种的大多数燕子只是凑巧有个长尾巴，然后就一直遗传下来了。

我们看一看圆线虫（Strongylus）的生命旅程吧。举例来说，有一种圆线虫叫寻常圆线虫（Strongylus vulgaris），幼虫会爬到草叶的顶端，趴在那儿等待马来吃草。一旦被吞下去，这只蠕虫就会开始它漫长而看似毫无头绪的旅程。它会顺着马的喉咙进入胃部，继而肠道。然后它会咬穿肠道，进入马的腹腔，在动脉中游荡数周直到成熟。接下来它会返回马的肠道，钻进肠壁，在那里度过余生。

寄生虫既然要回到肠道里度过余生，一开始为什么非要离开呢？苏珊娜·苏克迪奥研究了寻常圆线虫的近亲[苏珊娜·苏克迪奥研究了寻常圆线虫的近亲，Sukhdeo et al.，1997。]，对这种长途跋涉的形成提出了一个可行的假说。4亿年前，这些线虫的祖先生活在土壤中，以打洞和捕食细菌、变形虫及其他微生物为生（现在还有成千上万种线虫过着这样的生活）。大约在3.5亿年前，它遇到了一种新事物：在泥土中蠕行的软皮两栖动物。线虫利用打洞的能力钻进这些宿主体内并到达肠道，在那里靠两栖动物吃的食物愉快地生活了下去。

接下来的数千万年时间里，陆地上演化出了新的脊椎动物：能够站起来的哺乳动物和爬行动物。这些动物不再用黏糊糊的腹部紧贴泥土，也就不再是容易侵袭的目标了，它们用长腿高高站立。一些寄生性的线虫演化出新的进入方式来适应新宿主，它们不再通过皮肤钻进宿主体内，而是选择被宿主吃下去。苏克迪奥认为，打洞深植于它们的本能之中，已经不可能消失。一旦被吞下去，它们就会延续祖先数百万年以来的钻肉跋涉之旅，在宿主的身体里转上一圈，然后重新进入肠道。

苏克迪奥认为，寻常圆线虫的奇异行程仅仅是一种演化遗迹。有朝一日它们有可能会抛弃这项遗产，但目前依然保留着最开始寄生时遗留下来的生活习惯，那时候宿主的腹部总是亲密接触泥土。另一方面，有一些研究人员认为，寄生虫继续如此跋涉是因为这样对它们有利。寄生虫学家比较了在组织中游走的线虫[寄生虫学家比较了在组织中游走的线虫，Read and Skorping，1995。]（例如圆线虫）和一直停留在肠道内的线虫，发现了一个一致性相当高的差异：游走的线虫长得更快，最终也会长得更大和更多产。穿过肌肉的旅程意味着暂时远离肠道内的胃酸，躲开了待消化食物的冲击、极低的氧含量和肠道强大的免疫系统的猛烈攻势。这趟行程或许确实是演化遗迹，但也非常有用。

若是把宿主被寄生虫入侵时发生的事情考虑在内，寄生虫演化之谜就变得更加令人困惑了。引起象皮病的丝虫进入淋巴系统后会产下数以千计的幼虫。患者的免疫系统有时候会对这些寄生虫做出剧烈的反应，在淋巴管内形成疤痕并堵塞淋巴管。淋巴液在淋巴管内蓄积，从而导致象皮病——肿胀得形状可怖的腿部、乳房或阴囊。将腿部肿胀称为丝虫的适应行为是不合理的，因为它对寄生虫没有任何好处。它只是免疫系统的故障，仅仅是理查德·道金斯所谓的“无聊的副产品”[“无聊的副产品”，Dawkins，1990。]。

想判断宿主的一项改变究竟是无聊的副产品还是寄生虫真正的适应行为，最好的办法就是研究它的演化。这方面有个非常漂亮的实验，是在使植物产生虫瘿的昆虫身上完成的。你或许也注意到过悬在橡树叶上的樱桃状小球，或者一朵花的茎部隆起得像是吞下了一颗玻璃球。它们就是虫瘿：一小块植物组织，其形成是为了保护寄生性的昆虫[它们就是虫瘿……，虫瘿的总结性描述见Shorthouse and Roh-fritsch，1992。]。有几百种昆虫会生活在虫瘿中，植物的花、枝、茎、叶上都有可能形成虫瘿。举例来说，部分种类的黄蜂把卵产在橡树叶上，树叶的细胞对卵做出反应，向上生长，把卵包裹在里面。幼虫出生后，会在叶片中被埋得更深。植物细胞增殖成巨大的球形，内部有一层绒毛组织。食物（包括淀粉、糖、脂肪和蛋白质）从植物的其他部位输送进虫瘿，充满了内部绒毛中的膨大细胞。黄蜂幼虫咬开那些细胞，以液体混合物为食。内层细胞受到破坏后，外层细胞会继续分裂，准备被幼虫吃掉。

形成虫瘿的是植物本身，而不是昆虫。是否如一些研究人员所认为的，它们仅仅是疤痕组织，凑巧为寄生虫提供了庇护？巴克内尔大学的沃伦·亚伯拉罕森和加州大学欧文分校的亚瑟·魏斯极其细致地研究了虫瘿，主要对象是一枝黄花瘿蝇（goldenrod gallfly）[巴克内尔大学的沃伦·亚伯拉罕森……，Abrahamson，1997。]。这种蝇会在晚春时节把虫卵产在一枝黄花的嫩芽中。植物会产生球形的虫瘿，其直径会长到0.5～1英寸（1.27～2.54厘米），瘿蝇幼虫在里面成长。寄生蜂和甲虫都会袭击瘿蝇幼虫。啄木鸟和黑顶山雀会在冬季啄开虫瘿吃，当它们是某种美味的坚果。

瘿蝇生活的虫瘿尺寸不一，形状各异。假如虫瘿仅仅是瘿蝇生活在一枝黄花体内的无聊副产品，那么可想而知，它们从一代到下一代的任何变化，都应该与植物用来抵抗侵袭的基因有所关联。亚伯拉罕森和魏斯做了实验，他们用来培养瘿蝇的一枝黄花全都是克隆体，既然一枝黄花的基因完全相同，它们对瘿蝇的防御措施也应该一模一样。然而，亚伯拉罕森和魏斯发现，这些植物产生的虫瘿依然差异巨大。这说明虫瘿的形状由瘿蝇的基因决定，而且是通过操控植物的基因来实现的。考虑到60%～100%的虫瘿来自寄生虫的侵袭，瘿蝇的这些基因有可能经历了非常激烈的自然选择。生物学家观察一代和下一代的瘿蝇时，发现一个瘿蝇谱系总是会产生相似的虫瘿，从而支持了以上的结论。虫瘿固然是植物形成的，但也是寄生虫的杰作，决定其形状的是寄生虫的演化，而不是宿主的。

事实上，我们会惊讶地发现寄生虫使宿主产生的诸多变化并不是无聊的副产品，而是演化导致的适应行为。就连损伤本身也往往是一种适应。亲缘关系密切的不同寄生虫对宿主有可能温和，也有可能残酷，还有可能处于两个极端之间的任何一点。取决于不同的种类，利什曼原虫有可能会让你长几个脓疖，也有可能吃掉你的脸。直到近期，科学家才开始思考寄生虫对宿主的影响为什么会如此不同。医生忙着寻找治疗方法，演化生物学家对宿主的兴趣更大，而不在乎寄生虫，他们对这些差异不以为然，仅仅认为当寄生虫刚跳跃到一种新宿主体内时，往往会造成很大的伤害。他们还说，等寄生虫得到机会进行自我调整，就会逐渐变得温和。

许多寄生虫在偶然间进入新宿主体内后，情况确实应该如此。举例来说，有一种疾病名叫裂头蚴病（sparganosis），这种疾病由一种绦虫引起，它以桡足动物为中间宿主，在蛙类体内成熟。假如人类不小心在喝水时吞下了一只桡足动物，绦虫会钻出人类的肠道，在我们体内困惑地游走，找不到它在蛙类体内用来指路的线索和地标。幼虫在我们皮肤下随意乱钻，会长到几英寸长，破坏组织，引起炎症，使宿主陷入痛苦。假如有足够多的蛙类绦虫进入人体，它们也许会演化出另一个更适应新宿主的物种。假如真是那样，按照传统认知的看法，自然选择会奖励对新宿主造成较少伤害的突变。说到底，宿主若是死去，寄生虫也会跟着丧命。成熟的认知水平带来的是温和的行为。

直到20世纪90年代，生物学家才开始做实验检验这个想法。德国演化生物学家迪特·艾伯特设计了一个实验，他使用的是水蚤[德国演化生物学家迪特·艾伯特……，Ebert，1994。]。水蚤有时候会被一种名叫Leistophora intestinalis的原生动物寄生，它生活在水蚤的肠道内，导致水蚤腹泻；粪便携带着寄生虫的孢子，将它们传播给同一个水塘中的其他水蚤。艾伯特搜集了英国、德国和俄国的水蚤，为每一个种群都培养了无寄生虫的聚落。然后，他用Leistophora感染水蚤聚落，但只使用来自英国水塘里的寄生虫。

根据有关寄生虫的传统观念，英国水蚤应该表现得最好。英国Leistophora在英国水蚤体内待了不知多少代，理论上说已经达到了温和的共存状态。但艾伯特发现实际上刚好相反。英国水蚤体内的寄生虫反而比德国和俄国水蚤的多出许多，英国水蚤长得更慢，产卵更少，死去的数量也更大，尽管英国的寄生虫有更多的时间去适应英国的水蚤，但它们依然非常凶猛。

艾伯特的发现并没有让部分生物学家感到意外。他们已经建立了宿主和寄生虫关系的数学模型，发现了“亲不敬熟生蔑”的理论依据。自然选择倾向于能够让自己比其他基因复制得更频繁的基因。显而易见，假如一种基因会导致寄生虫令宿主迅速死亡，那么它在这个世界上就走不了多远。然而，过于温文尔雅的寄生虫也不太可能成功。因为它从宿主那里夺取得太少，因此就无法得到足够的能量去繁殖，同样会走进演化的死胡同。寄生虫对待宿主的苛刻程度（生物学家称之为毒力）拥有平衡性。一方面，寄生虫希望尽可能多地利用宿主；另一方面，寄生虫也希望宿主保持存活。冲突之间的平衡点就是寄生虫的最佳毒力。而通常来说，这个最佳毒力就已经相当凶残了[而通常来说，这个最佳毒力就已经相当凶残了，Ebert and Herre，1996。]。

生活在蛾的耳朵上的螨虫很好地说明了毒力的作用方式。蛾必须随时对蝙蝠保持警惕，蝙蝠通过回声定位来搜寻蛾。蛾听见蝙蝠发出的超声波信号，会立刻开始躲藏和在空中迂回飞行，以避免受到攻击。假如螨虫长满了蛾的耳朵，里里外外全都不放过，才会有足够的空间来产出大量后代。然而假如它们肆意生长，损坏了蛾用来听声音的纤细毛发，就会导致蛾的那只耳朵失聪。

大自然为这个难题提供了两个解决方案。有些种类的螨虫会生活在任何一只耳朵上，包括内侧和外侧，但只会选择两只耳朵中的一只，给宿主留下足够的听力去避免被吃掉。另一些种类的螨虫会同时寄生两只耳朵，但只生活在外侧上。由于它们放弃了耳朵内侧的宜居环境，因此繁殖的数量比会致聋的螨虫少，蛾际传播也更慢。

为了检验毒力理论，生物学家可以预测寄生虫在现实世界中的表现。中美洲的森林中，有几种线虫寄生在榕小蜂体内。这些蜂是奇特的生物，雌性把卵产在无花果树的花里，然后死去。花长成圆滚滚的果实，蜂卵孵化，幼虫吃无花果。它们长成成年的雄蜂和雌蜂，在果实内交配。雌蜂随后离开无花果，寻找其他无花果产卵。离开时它们身上会沾上花粉，发现无花果的花时就会使它受精，从而产生新的子代。

对植物和动物来说，这是一种愉快的共生关系：无花果依靠榕小蜂完成授粉，榕小蜂依靠无花果抚育幼虫。但线虫闯进了这个和谐的场景。有些无花果上长着这种寄生虫，携带受精卵的雌蜂准备离开时，线虫会爬到它身上搭便车。等榕小蜂找到新的无花果时，线虫已经进入它的身体，开始吞吃它的内脏。榕小蜂进入无花果产卵，但寄生虫也在它的身体内产卵。等榕小蜂完成产卵的任务，寄生虫就会杀死它，从它身体里爬出五六只新的线虫。

榕小蜂和线虫作为宿主和寄生虫已经共存了4000多万年，这是一种漫长而可敬的关系。不同种类的榕小蜂有不同的产卵习惯，有些只在没被其他榕小蜂碰过的无花果里产卵，这样它们的后代就可以独享整个无花果了。另一些不介意和其他榕小蜂一起产卵。毒力理论对生活在榕小蜂体内的线虫做出了预测。感染单独产卵的榕小蜂的线虫必须小心处理宿主。假如杀死宿主的速度太快，雌蜂就有可能只产下几颗卵，甚至根本不产卵。线虫在无花果里的后代的潜在宿主就会变少，生存机会随之降低。

对愿意接纳邻居的榕小蜂的寄生虫来说，情况就不一样了。线虫的后代在无花果里孵化后，它们很可能会找到其他榕小蜂来寄生。无论线虫怎么折磨宿主，都不会给后代造成风险，因此你可以猜测这些寄生虫会更加凶残。生物学家爱德华·赫尔花了十几年研究巴拿马的榕小蜂及其寄生虫，对比11个物种的记录后，他发现数据确实符合预测的模式，从而有力地证明了毒力理论[生物学家爱德华·赫尔……，Herre，1993。]。

想要研究毒力的规律，寄生虫学家可以把任何一种寄生生物作为研究对象，无论是螨虫、线虫、真菌、病毒甚至是不良DNA。宿主可以是人类、蝙蝠、蜂或橡树。同样的方程式永远适用。科学家从这个演化角度看待寄生虫时，将寄生虫区隔开的传统壁垒忽然倒塌。是的，它们占据的位置在生命之树的不同分支上，是的，它们各有各极为不同的自生生活的祖先，但那些鸿沟使得它们的相似性反而更加值得注意。达尔文本人就注意到了，不同的系谱有可能各自独立地向着同样的形态演化。蓝鳍金枪鱼和瓶鼻海豚被超过4亿年的趋异演化隔开。然而，尽管海豚的祖先在仅仅5000万年前还形似郊狼，海豚却演化出了水滴状、硬直的身体和形如新月的窄颈胃部，而金枪鱼同样拥有这些特征。生物学家将这样的聚合称为趋同演化，寄生虫是所有生命中趋同现象最显著的群体。自生生活的线虫从土壤进入树根，在那里演化出打开和关闭单个基因的能力，把单个植物细胞变成了舒适的庇护所。线虫的另一个系谱诞生了旋毛虫，这种寄生虫会对哺乳动物肌肉中的细胞做出相同的事情。枪状肝吸虫演化出了一些化学物质，能强迫蚂蚁爬到草叶顶端并把自己固定在那儿。真菌也完成了同样的壮举。想找到枪状肝吸虫和真菌的共同祖先，你必须去10亿年前的海洋中搜寻某种单细胞生物。然而，在如此漫长的时间之后，两者发展出了相同的策略来控制宿主。

毒力法则也建立在趋同演化的基础上，它们有望改变我们对抗疾病的方式[毒力法则也建立在趋同演化的基础上……，Ewald，1995。]。HIV这样的病毒需要像线虫那样在宿主间传播。假如某个HIV病毒株变得更容易传播，就能够更快地在特定宿主体内繁殖（同时给他或她带来更大的伤害）。艾滋病的流行就是这么开始的：在性伙伴更多的群体中，病毒会更快地破坏宿主的免疫系统。引起霍乱的细菌名叫霍乱弧菌（Vibrio cholerae），它通过饮水传播，用引起痢疾的方式离开宿主身体。在饮水经过净化的地方，霍乱弧菌感染新宿主的可能性较低，病征也比较轻。在卫生条件较差的地方，细菌就能承担变得更加恶性的代价了。

寄生虫几十亿年的历史虽然才刚刚浮出水面，但已经向我们表明，退化并不是它的引导力量。寄生虫在演化过程中也许确实失去了一些特征，然而话又说回来，在人类的历史上，我们同样失去了尾巴、体毛和硬壳蛋。兰克斯特惊愕于蟹奴虫在成熟时抛弃体节和附肢的行为。但他本人同样曾在母亲的子宫中发育出鳃裂的痕迹，但随后又在长出肺部时消失，他对此也应该感到厌恶才对。寄生虫进入地球上的第三大栖息地后，它们确实失去了一些旧有的结构，但也演化出了各种各样的适应性，科学家到今天依然在尝试理解它们。

我在美国国家寄生虫收藏馆度过了一天，我和埃里克·霍伯格待在他的办公室里，交谈和搜寻玻片标本，最后我问能不能再回去看看藏品。他说：“没问题，让我给你开门。”我们重新下楼，他打开门锁。房间里已经没人了。唐纳德·波林完成了当天的清理玻片工作，回家去了。我走进去，霍伯格站在门口，说我要什么就喊他，然后把我关在了里面。沉重的大门徐徐关闭，我很不喜欢那种宿命的感觉，现在我和寄生虫一起被关在了这儿。然而等我习惯了和它们共处一室后，这个地方变得利于冥想。这是我能想到的最接近正式寄生虫博物馆的地方，尽管缺少了寄生虫中的许多大类：散落于昆虫学藏品中的寄生蜂和瘿虫，热带医学院收藏的原生动物，某个丹麦藤壶专家保存的蟹奴虫。我心想，总有一天你们会相聚的，那个地方也许会比豚鼠饲养场更加高级。