《物种起源》是一本会带来痛苦的书。达尔文实际上在说，上帝并没有把地上的物种造得完美而和谐。物种的诞生来自数量巨大、持续不断的死亡。他写道：“当我们看到极为丰富的食物时，我们常欣喜地看到自然界光明的一面，而没有看到或忘记了那些自由歌唱的鸟儿在取食昆虫或植物种子时，是在不断地毁灭另一类生命；我们可能还忘记了，这些‘歌唱家’的卵或雏鸟有很多被其他肉食鸟或兽所毁灭。”[“当我们看到极为丰富的食物时……”，Darwin，1857：116。]他认为，大多数植物和动物根本不会得到繁殖的机会，因为它们会被草食动物或捕食者吃掉，或在抢夺阳光或水的斗争中输给同物种的其他成员，有时可能活活饿死。从所有威胁中存活下来的少数个体将成功的秘诀传给下一代。自然选择就存在于这海量的死亡之中，它把死亡变成鸟的歌声、鱼的腾跃，变成一个至少在表面上充满光明和欣喜的世界。

然而，达尔文对一个特别强大的演化威胁几乎只字不提，而这个威胁给他本人带来了许多悲伤。他的10个孩子曾经与流感、伤寒和猩红热等疾病做斗争，到1859年《物种起源》出版时，有3个小孩已经去世。达尔文本人的大部分成年生活也饱受疲劳、晕眩、呕吐和心脏问题的折磨。他这样描述他的健康情况：“年轻时很好，但过去这33年很糟糕。”[“年轻时很好，但过去这33年很糟糕。”，Adler，1997。]尽管没人确定他受苦的原因究竟是什么，但有人猜测他患有恰加斯病（Chagas disease）[但有人猜测他患有恰加斯病，Adler，1989。]。恰加斯病由克氏锥虫（Trypanosoma cruzi）导致[恰加斯病由克氏锥虫导致，Bastien，1998。]，这种锥虫与导致昏睡病的布氏锥虫是近亲。克氏锥虫会缓慢地损伤神经系统的各个部分，恰加斯病的死亡方式多得可怕：失灵的心脏可能停止跳动，肠道可能停止接收蠕动的信号，使得食物在结肠累积，直到患者死于血液中毒。克氏锥虫由锥鼻虫传播，那是南美洲的一种咬人昆虫，达尔文在随小猎犬号周游世界时曾被它叮咬，直到他返回英国之后许多被感染的症状才逐渐出现。虽然达尔文一家不需要担心被狼吃掉或饥饿而死，但感染性疾病（对他来说是寄生虫）依然有可能伤害他们。

寄生虫对其他生命造成的伤害更加严重，从演化角度来说，这种伤害与被捕食者吃和被饿死是同等级的。病毒和细菌往往动作迅速，它们疯狂增殖引发的疾病要么杀死患者，要么导致自己被免疫系统击败。真核寄生虫同样能快速置人于死地——昏睡病和疟疾的凶残就是明证——但它们也会造成其他类型的伤害。虽然跳蚤和虱子只生活在皮肤上，但它能折磨宿主，使其憔悴衰弱[跳蚤和虱子只生活在皮肤上……，Mooring and Hart，1992。]。肠道蠕虫允许宿主活上许多年，但会阻碍宿主的成长，降低其产下后代的机会。凯文·拉弗蒂在卡平特里亚盐沼研究的吸虫不会杀死它们寄生的鲣鱼，但会把宿主变成爱跳舞的诱饵。感染了蟹奴虫的蟹也许能活很久，但寄生虫阉割了它，因此它无法把基因传递下去，从演化的角度来说，它已经是行尸走肉了。

通过阻止宿主把基因传递下去，寄生虫构成了一个强烈的自然选择因素。也许是寄生虫给达尔文带来了太多的痛苦，因此他无法承认寄生虫能够成为促进宿主创造性演化的力量，尤其是促成的许多演化发生在你能猜到的地方：免疫系统，它保护动物不受入侵者的伤害。但寄生虫也带来了一些乍看之下与疾病毫无关系的特征。越来越多的证据表明，人类和其他许多动物需要交配的原因正是寄生虫。孔雀的尾巴，以及雄性用来吸引雌性的其他机制的产生可能就是因为寄生虫。寄生虫很可能塑造了从蚂蚁到猴子的各种动物社会群落。

寄生虫很可能从生命诞生之初就在推动宿主的演化。40亿年前，基因刚形成松散的联合体时，基因寄生虫或许就在利用优势让自己比其他基因复制得更快。作为回应，早期的生物体很可能演化出了监管自身基因的方法。这种监督机制直到今天依然存在于我们的细胞之中：我们细胞携带的部分基因只有一个任务，那就是搜寻基因寄生虫并尝试抑制它们[这种监督机制直到今天……，Bingham，1997。]。

多细胞有机体演化产生之后，它们成了寄生虫特别钟爱的目标，因为每个有机体都能提供一个广阔、稳定、食物丰富的栖息地。多细胞有机体还必须对抗一种新的寄生行为，它们自己的一些细胞试图以牺牲其他细胞为代价进行复制（我们依然在面对这个难题——癌症）。这些压力导致了最初的免疫系统的演化。但是，宿主在对抗寄生虫的道路上每前进一步，寄生虫也会自主演化一步以作为回应。比方说有个免疫系统演化出一种标记机制，它能给寄生虫打上标签，让寄生虫变得更容易识别和杀死。寄生虫随即会演化出用来撕掉这个标签的工具。免疫系统在反应中变得越来越复杂，大约5亿年前，脊椎生物演化出了用T细胞和B细胞识别特定种类的寄生生物并产生相应抗体的能力。

这样的往复演化并不仅仅发生在过往时间的深渊之中，今天它依然在发生，只要能够设计出合适的实验，生物学家就能亲眼见证整个过程。英国帝国学院的A. R. 克拉雷维尔德用果蝇和寄生蜂做了这么一个实验[英国帝国学院的A. R. 克拉雷维尔德……，Kraaijeveld et al.，1998。]。实验中，他选择了一种寄生蜂和它寄生的两种果蝇：亚暗果蝇（Drosophila subobscura）和黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）。他先用亚暗果蝇培育寄生蜂，然后把几十只寄生蜂和黑腹果蝇放在一个隔间里。寄生蜂寄生新的宿主，20只黑腹果蝇中有19只被杀死了。但20只黑腹果蝇中有1只成功调动免疫系统杀死了寄生蜂幼虫。克拉雷维尔德取出有抵抗力的果蝇，培育出下一代的黑腹果蝇。

与此同时，克拉雷维尔德继续用亚暗果蝇培养寄生蜂。新一代黑腹果蝇成熟后，他把一些寄生蜂转移到它们的隔间里。于是寄生蜂开始进攻新一代的黑腹果蝇，然后克拉雷维尔德再次养育幸存者，产出新一代黑腹果蝇。

克拉雷维尔德就这样持续培育寄生蜂和果蝇，在这场宿主对寄生虫的对抗中，他蒙住了一个拳手的眼睛。随着世代交替，黑腹果蝇越来越适应抵御寄生蜂的进攻了。但寄生蜂是克拉雷维尔德在另一种果蝇身上培育的，没有机会跟上黑腹果蝇宿主的演化脚步。这场不公平的竞争使得黑腹果蝇能够稳步提升它们对寄生虫的抵御能力。仅仅过了五代，能够杀死寄生蜂幼虫的黑腹果蝇就从20只中的1只，变成了20只中的20只。

宿主和寄生虫能够在持续升级的竞争中共同演化（生物学家称之为军备竞赛），然而在许多情况下，两者的演化看上去更像是旋转木马。随着时间的推移，寄生虫会越来越擅长识别宿主、寻找防御弱点、在宿主体内兴盛繁衍。但宿主的基因不可能千篇一律，而是会有各种各样的品系，每一种都拥有自己的一套基因。寄生虫也会产生变种，有一些或许能帮助寄生虫对抗特定品系的宿主。时间慢慢过去，寄生虫也会分化出不同的品系，每一种品系都适应于对抗不同品系的宿主。

生物学家为这样的亲密关系建立了数学模型。假如一个宿主品系比其他的更常见（暂且称之为宿主A），能寄生于它的寄生虫都会拥有美好的未来，毕竟这些寄生虫能够在数量众多的宿主之间跳跃，随时完成复制。然而问题在于，寄生虫会杀死大量宿主或使其绝育。一代又一代繁衍下来，随着寄生虫的大量寄生，宿主A逐渐衰落。

寄生虫对最常见品系的特别关照，使得较为罕见的其他品系有了优势。由于最常见的寄生虫没有攻击它们的机制，它们就得到了繁殖的机会。随着宿主A的衰落，另一群宿主（暂且称之为宿主B）逐渐崛起。但这时，能够攻击宿主B的寄生虫就得到了自然选择的奖励，也开始大量繁殖。它们最终会导致宿主B数量的下降，使得宿主C上位，然后是宿主D、宿主E等，甚至有可能回到宿主A。每隔一段时间，突变还会产生一个罕见的新宿主品系，它会成为宿主F，加入整个轮转。

如此永无休止的兴衰起伏很可能会让兰克斯特时代的生物学家大惊失色。他们将生命的历史视为一场进步的急行军，总是受到退化的威胁。但在这种新的演化过程中，既不存在前进也不存在后退。寄生虫迫使宿主经历了大量变化，却没有任何特定的方向。一个变种崛起，随后衰落，另一个变种崛起并取而代之，随后又跟着衰落。这种演化并不是史诗的材料，而是超现实的童话。生物学家称之为红皇后假说，红皇后指的是刘易斯·卡罗尔《爱丽丝镜中奇遇记》中的一个角色，她带着爱丽丝跑了很久，却哪儿都没去。红皇后对爱丽丝说：“唉，你看，在这个国度你必须全力奔跑才能保持原地不动。”

但是，红皇后假说还有一个悖论。尽管是为了保持原地不动而全力奔跑，但它很可能使得演化向前迈出了至关重要的一步：它很可能促成了性的产生。

20世纪80年代初，柯蒂斯·莱弗利在新西兰不由自主地思考起了性。他靠研究加利福尼亚湾的藤壶刚刚获得了演化生物学的博士学位。他在资格考试中必须回答的问题之一是：为什么演化论这么难以解释“为什么需要性？”他不知道。

这不是一个绝大多数人会常常提出的问题。莱弗利说：“假如你走进大二课堂，问：‘为什么存在雄性？’他们看你的眼神像说来了个疯子。他们会说你需要雄性完成繁殖，保证每一代都会产生更多的雄性。对哺乳动物来说也许确实如此，但对很多物种来说并不是这样的。任何生物都有可能做到不需要雄性和雌性的繁殖，这个想法会让他们感到震惊。在绝大多数人的脑海里，性和繁殖被混为一谈了。”

细菌会在觉得时机正确时分裂成两个，这很简单，许多单细胞真核生物也能这么繁殖。很多植物和动物都有能力按自己的意愿进行无性繁殖。甚至在有性繁殖的物种里，也有很多能切换成无性繁殖。假如你走过科罗拉多山坡上的几百棵颤杨，那你身边很可能是由克隆体构成的一片森林，它们不是从种子发芽而来，而是全部来自一棵树的树根，颤杨的树根会重新拱出地面形成新的树苗。海蛞蝓或蚯蚓等雌雄同体的生物同时拥有雌雄两套性器官，它们能够自体受精，也能与其他个体交配。有些种类的蜥蜴全都是雌性，在一个名叫孤雌生殖的过程中，它们会以某种方式触发未受精卵开始发育。与其他的繁殖方式相比，有性生殖既缓慢又代价高昂。100只孤雌生殖的雌蜥蜴能产生的后代数量远远多于雌雄各50只能产生的。只需要50代，一只能自我复制的蜥蜴的后代就能淹没100万只有性生殖的蜥蜴的后代[只需要50代……，Lively，1996。]。

莱弗利在思考性的奥秘时，还只有屈指可数的几个假说能解释它为什么会存在。其中最受欢迎的两个分别是彩票假说和树木交错的河岸假说。根据彩票假说，性能帮助生命在不稳定的环境中生存。一排克隆体在森林中也许会过得很好，但假如森林在几百年后变成了大草原呢？性带来的变种能够让有机体在变化中生存下去。

另一方面，根据树木交错的河岸假说，性能让后代为复杂多变的世界做好准备。在任何一个环境中，无论是潮汐滩涂、森林树冠还是海底热泉，空间都会被划分为不同的生态位，在每一个生态位中生存都需要不同的技能。一个特化适应了某个生态位的克隆体，它生下的后代也只能应付同一个生态位。但性能重洗基因这把牌，给每个后代发一手不同的牌。莱弗利说：“从根本上说，这么做是在分散后裔，让它们能利用不同的资源。”后裔之间不需要为了食物而过度竞争，那么母亲就更有可能成为祖母。树木交错的河岸假说在理论上也许说得通，但实际上可行性不大。想要它成真，不同的基因组构造出的身体必须有着明显的区别。然而，这就是当时的主流思想。

1985年，莱弗利为了琳达·德尔菲，他的妻子，来到新西兰，他想在坎特伯雷大学学习演化生物学。莱弗利在坎特伯雷大学找到一份博士后研究员的工作，他想知道新西兰能不能给他一个机会去检验学界对性的不同解释。演化生物学的理论往往诞生得既快又容易，但也往往可悲得经不起任何检验。为了检验性起源的各种解释，莱弗利首先要找到一个合适的物种来进行研究。这个物种必须是有性生殖和无性生殖的混合体。比如，有些动物既有雌雄种群，也有克隆种群。还有一些动物雌雄同体，个体能选择是和自己还是和其他个体交配。只有在这些种类的动物身上才能观察到演化的代际效应，因为生物学家可以对比有性生殖和无性生殖的表现。莱弗利说：“假如你的研究对象只能有性生殖，就不太可能知道自然选择对无性生殖有利还是不利了。然而假如你建立的系统中这两者同时存在，那就有了比较的基础。”他就无法用人类来检验性的延续性，因为人类只能进行有性生殖。不存在任何一个人类群体能通过自然克隆来产生孩子。在人类所处的演化系谱中，有性生殖和无性生殖的竞赛早在数亿年前就结束了。

幸运的是，新西兰有一种蜗牛完全符合莱弗利的研究目标标准。这种蜗牛名叫新西兰泥蜗（Potamopyrgus antipodarum），体长四分之一英寸（约6毫米），遍布在新西兰近乎所有的湖泊、江河和溪流中。尽管泥蜗的所有种群基本是孤雌生殖产生的完全相同的克隆体，但也有一些种群会分化为雌雄两种形态，通过有性生殖来完成繁殖。

莱弗利首先研究泥蜗的栖息地对繁殖方式是否有影响。生活在溪流里的泥蜗需要面对突如其来的洪水，生活在湖泊里的泥蜗则享受着平静而安定的生活。根据彩票理论，生活在溪流里的泥蜗应该更倾向于有性生殖，因为它们必须在不稳定的环境中生存。根据树木交错的河岸理论，湖泊中为了占据不同的生态位会产生更多的竞争，会更倾向于有性生殖。

莱弗利徒步到有泥蜗生活的高山湖泊，拿着网兜蹚进水里。他在那里采集泥蜗标本，为了确定泥蜗的性别，他敲开蜗壳、解剖泥蜗、在右触角背后搜寻阴茎。然而在他看到泥蜗体内的情况时，他感到非常困惑——泥蜗的身体里塞满了他觉得像是巨型精子的东西。“我拿去给大学的一名寄生虫学家看，对我来说真是不幸，他说：‘白痴，这不是精子，是虫子。’”寄生虫学家向莱弗利解释，这些寄生虫是吸虫，它们会阉割泥蜗宿主，在宿主体内繁殖，最终进入最终宿主水鸭的身体。寄生虫学家告诉莱弗利，某些地方的泥蜗体内长满了吸虫，其他地方却完全没有。

这番羞辱并不难消化，因为莱弗利意识到寄生虫可以让他检验性的存在的第三种解释：性起源的始作俑者是寄生虫。多名科学家曾经以不同形式提出过这个猜想，其中最明确的是牛津大学生物学家威廉·汉密尔顿在1980年提出的。汉密尔顿认为，宿主在面对红皇后困局时，性是比自我复制更好的抵御寄生虫的策略。

以一群变形虫为例，它们通过克隆繁殖，有10种基因各自不同的品系。假如细菌感染了它们，就会启动红皇后的竞赛。细菌也有自己的品系，每种都适应于一种不同的宿主。最常见的变形虫品系受到适应于它的细菌品系的攻击，等这个变形虫品系数量大减，寄生的聚光灯就会移向另一种品系。由于变形虫靠克隆繁殖，每一代变形虫都和前一代拥有相同的基因。细菌会一次又一次地扫荡相同的10种品系，过了一段时间，其中的某些品系可能彻底灭绝。

现在假设一下，一部分变形虫演化出了交配的手段。雄性和雌性复制自己的基因，结合在一起形成后代的DNA，基因在组合时会被打乱。结果，后代并不是父母中任何一个的复制品，而是两者基因的全新混合体。此时，寄生虫再想要追赶宿主的脚步就困难得多了。有性生殖的变形虫的基因会彼此混合，因此产生的后代不再属于某个特定的品系，寄生虫也就更加难以锁定目标了。红皇后依然会逼着有性生殖的有机体不停奔跑，但它们的后代受到感染的可能性会变得较低。这种多样性给有性生殖的变形虫带来了保护，可能会让它们在和无性生殖的变形虫的竞争中获得显著优势。

这是个漂亮的理论，但第一次读到该论文时，莱弗利并不真的相信。“我的感觉——我猜也是一般人的感觉——是这个理论非常漂亮，但似乎不太可能是真的。原因嘛，其实是我在世上见到的寄生虫太少。假如一种选择性压力足够强烈，它应该会产生立竿见影的明显效果。至少在这个国家的人类身上，我们没见到这些明显的效果。至于从事田野生物学研究的人，他们感兴趣的主要是竞争或捕食。寄生虫方面缺乏传统研究。”

但事实上，绝大多数动物（也包括莱弗利研究的泥蜗）都充满了寄生虫。考虑到汉密尔顿也许有那么一点正确的可能，莱弗利决定开始记录被他解剖的泥蜗有没有感染寄生虫。“寄生虫的理论是汉密尔顿在1980年或1981年、1982年刚刚提出的，没人找到合适的生态系统去检验他的猜想。在敲开泥蜗的壳之前，我不知道面前的生物其实就是一个。我意识到它刚好对应着汉密尔顿的理论，但假如把寄生虫换成病毒，我恐怕就不可能发现了。我们面对的是显眼的游来游去的大虫子，任何人都能在立体显微镜底下看见它们。”

没过多久，莱弗利就看出了明显的规律[没过多久，莱弗利就看出了明显的规律，Lively，1987。]：湖泊泥蜗比溪流泥蜗更多地受到吸虫感染；而湖泊中受到感染的泥蜗又以雄性为主；一个湖泊里感染的情况越严重，雄性的比例就越高。只有一个假说能同时解释这三个规律，那就是红皇后假说：在寄生虫较多的地方，有性生殖的演化压力就越强。“我真的震惊了。在我最终发表的数据集采集到一半的时候，我心想：‘哇，有个趋势正在显现。’于是我走出去，采集了更多的数据，看趋势有没有消失。不，没有。加入更多湖泊的数据也没有改变结果，高有性生殖和高感染率同时出现的湖泊并不是少数。”

1987年，莱弗利发表了关于新西兰泥蜗的初步成果。从那以后，他把有性生殖当作他的研究方向。他用其他方式检验红皇后假说，发现了更多的支持性证据。举例来说，1984年他带着博士后学生朱卡·乔克拉前往新西兰南岛的亚历山德里娜湖。两人从浅水区和深水区采集了泥蜗。泥蜗在浅水区和水鸭生活在一起，后者是吸虫的最终宿主，水鸭会在浅水区排出吸虫的虫卵。由于水中的虫卵太多，浅水区泥蜗比深水区的感染更严重。莱弗利和乔克拉发现浅水区中的泥蜗雄性也更多，这很可能是寄生虫造成的演化压力导致的。仅仅在这一个湖里，他们就能看见寄生虫如何塑造宿主的性生活[仅仅在这一个湖里……，Fox et al.，1996。]。

与此同时，莱弗利注意到其他生物学家发现红皇后假说对别的物种也同样有效。尼日利亚生活着名叫截形小泡螺（Bulinus truncatus）的螺类[尼日利亚生活着名叫截形小泡螺的螺类，Schrag et al.，1994a，1994b。]，它是携带血吸虫的物种之一，这种寄生虫会导致血吸虫病。它的性生活比莱弗利研究的新西兰泥蜗要奇特得多。每只截形小泡螺都是雌雄同体的，它们拥有雄性和雌性性腺，能够给自己的卵受精并产下克隆体。有一些截形小泡螺还具有能用来与其他个体交配的阴茎。

和新西兰的泥蜗一样，尼日利亚的截形小泡螺既然能自体受精，那么长出阴茎并和其他个体交配似乎是个巨大的浪费。和在新西兰一样，寄生虫似乎让这种努力有了价值。按照寄生虫学家斯蒂芬妮·施拉格所说，截形小泡螺每年都有一个交配季节。尼日利亚北部水温最低的时候是12月和1月。截形小泡螺把低温当作信号，产出更多的带有阴茎的后代，也就是能和其他个体交配的个体。截形小泡螺群体中带阴茎的越多，有性生殖和DNA洗牌就越频繁，下一代中的变种就越多。截形小泡螺需要大约3个月时间来成熟，因此有性生殖的新一代会在3～6月成熟，而3～6月刚好是血吸虫在尼日利亚北部活动最猖獗的一段时间。简而言之，截形小泡螺似乎在几个月之前就利用有性生殖为寄生虫的年度攻击做好准备。

至于红皇后假说对有性生殖的影响，最出乎意料的支持性证据来自寄生虫本身[最出乎意料的支持性证据来自寄生虫本身，Gemmill et al.，1997。]。与宿主一样，许多种寄生虫也会交配。1997年，苏格兰的几名科学家提出疑问：寄生虫为什么要费这个力气。他们和莱弗利一样，找到了一个不拘泥于有性或无性生殖的物种。他们选择的是大鼠粪类圆线虫（Strongyloides ratti），顾名思义，这种线虫生活在老鼠体内。生活在老鼠肠道内的雌性线虫会自己产卵，不需要雄性的帮助。虫卵离开老鼠的身体后孵化，幼虫会产生两种形态。

一种形态是完全雌性，它们会花时间去寻找老鼠并进入其身体。线虫钻进老鼠的皮肤[线虫钻进老鼠的皮肤，Koga et al.，1999。]，然后在皮下游走，最终抵达老鼠的鼻子。它会找到老鼠用的嗅觉神经末梢，顺着神经前往大脑。然后寄生虫会走一条无人知晓的路线前往老鼠的肠道，开始制造它的雌性克隆体。

另一种形态从虫卵中孵化出来，停留在土壤中。幼虫成熟后会变成雄性或雌性个体，而不是只有雌性，它们不采取克隆方式，而是以有性生殖的方式产生后代。雌性产下受精卵，孵出的下一代线虫会穿透老鼠的皮肤返回宿主的肠道。换句话说，大鼠粪类圆线虫能以有性生殖或无性生殖方式完成它的生命周期[换句话说，大鼠粪类圆线虫能以有性生殖……，Viney，1999。]。

苏格兰科学家决定看看老鼠的免疫系统能不能影响这种寄生虫选择什么繁殖方式。它们把大鼠粪类圆线虫植入老鼠体内，老鼠对寄生虫产生免疫应答。然后他们给老鼠注射抗寄生虫药物清除老鼠体内的寄生虫。现在老鼠拥有了抵御第二次入侵的能力。科学家再次感染老鼠，这一波寄生虫开始产卵，从这些卵中孵化出的幼虫更有可能进行有性生殖。在另一个实验中，科学家用辐射抑制老鼠的免疫系统，然后让它感染粪类圆线虫，他们发现这时的寄生虫更有可能进行自我复制，而不是有性生殖。

这些实验表明，粪类圆线虫更倾向于无性繁殖，但健康的免疫系统会迫使它采取有性生殖。莱弗利说：“你的免疫系统算是寄生虫的寄生虫。”和寄生虫一样，T细胞与B细胞会繁殖出不同的品系，最成功的杀手最有可能进行繁殖。和宿主一样，寄生虫能够通过有性繁殖和基因多样化来保护自己。

莱弗利和其他科学家的研究都把性的起源放在了红皇后的肩膀上，但他们从未见过皇后陛下本人。一些研究人员在电脑上模拟宿主与寄生虫的斗争时，曾见过她的影子从显示器上掠过。莱弗利在他本人的研究中，也只能通过有性生殖和无性生殖的泥蜗的生活地点来见证她施加的影响，这仅是她的影响在一个特定时刻的快照。不过随着日积月累，他研究了足够多的泥蜗，见到了她跨越时间而非空间的力量。

他和另一名博士后学生马克·迪布达尔花了5年时间在波鲁阿湖里捞泥蜗[他和另一名博士后学生……，Dybdahl and Lively，1998。]。这里的泥蜗全都是克隆体，大多数属于四种主要品系。莱弗利和迪布达尔每年都会对四种泥蜗群落做普查，记录种群数量的起落。他们把最罕见和最常见的克隆体带回印第安纳大学的实验室（莱弗利如今在那里工作），将这两种泥蜗暴露在寄生它们的吸虫之下。他们发现了一个巨大的差异：寄生虫更难以感染品系比较罕见的泥蜗。这正是红皇后假说的一个重要预测：稀有的品系赋予了有机体优势，因为寄生虫更适应于较为常见的宿主。

接下来，他们分析了5年间收集的波鲁阿湖泥蜗的普查数据。他们发现，在任何一年，感染一种泥蜗品系的寄生虫数量与这个品系的规模无关，被寄生最严重的泥蜗并不是最常见的品系。不过，有了5年的记录，莱弗利和迪布达尔得以回顾各品系数量在过去数年间的情况。这时，一个明显的规律跳了出来。在任何一年，被寄生最严重的泥蜗品系在数年前都曾是最常见的品系，而在这一年它们的数量在下降。这些泥蜗曾经稀有，后来数量增加，但寄生虫迟早会追上来，导致数量逐渐下降。由于吸虫的演化需要一段时间才能追上宿主，因此吸虫总是会在泥蜗数量开始下降时达到成功的顶点。

通过追溯过往，科学家第一次见到了红皇后工作时的身影。爱丽丝肯定会喜欢这个方法。她在冒险中失去了红皇后的踪迹，于是问玫瑰该怎么找她，玫瑰答道：“我建议你走另一条路。”[“我建议你走另一条路”，科学与文学的这个精妙对照见Lythgoe and Read，1998。]

“这在爱丽丝听来简直是无稽之谈，但她朝远处望去，瞥见了几眼皇后的身影，于是想这次不妨试试玫瑰的建议，就朝着相反的方向走去。这次她顺利地找到了，还没走一分钟，她就发现自己已经和王后面对面地站在一起了。”

威廉·汉密尔顿提出是寄生虫推动了有性生殖的演化后不久，他意识到这个想法能够自然而然引出另一个理论。性也许能帮助有机体抵御寄生虫，但也会带来它本身的问题。比方说假如你是一只母鸡，你的基因特别适应于抵御红皇后此刻最青睐的寄生虫。你想生小鸡，但为此你必须找一只公鸡，小鸡的一半基因继承自这只公鸡。如果你挑了一只抗寄生虫基因不够好的公鸡，小鸡就会遭殃。因此你必须仔细挑选配偶，想办法搞清楚哪些公鸡拥有良好的基因，这会给你带来收益。公鸡就不需要这么挑剔了，因为公鸡能数以百万计地制造精子。而母鸡不一样，你一生中只能下几十几百个蛋。

汉密尔顿和密歇根大学的研究生玛琳·祖克合作，提出雌性会通过雄性的表现来判断雄性抵御寄生虫的能力。假如一个追求者过于弱小，它将不得不把大部分精力花在抵御寄生虫上，剩下的资源将所剩无几。然而有能力抵御寄生虫的雄性会有足够的剩余能量，用来向雌性彰显它的健康基因。汉密尔顿和祖克认为，这些展示物必定艳丽、奢侈和昂贵。鸡冠很可能就有资格成为这么一个生物的“履历书”。它对于公鸡的生存没有任何特定的用处，甚至是个负担，因为为了保持鸡冠的鲜红和膨胀，公鸡必须向它泵入睾丸激素，而睾丸激素通常会抑制免疫系统，使得公鸡在抵御寄生虫方面处于劣势。

正如寄生虫有可能造就了鸡冠，寄生虫也有可能拉长了天堂鸟的尾羽，它们有可能让红翅黑鹂变得更红，给雄性棘背鱼的身体添上亮色斑点，使得蟋蟀的精包变得更大。雌性可以用来评判雄性的一切特征都有可能受到了寄生虫的影响。

20世纪80年代初，汉密尔顿和祖克发表了他们的理论[20世纪80年代初，汉密尔顿和祖克发表了他们的理论，Hamilton and Zuk，1982。]，并做了个简单的验证实验。按照这个理论，受到更多寄生虫滋扰的物种应该比寄生虫较少的物种更加绚丽。根据他们的假说，细菌和病毒不会对雄性特征产生重大的影响，因为细菌和病毒通常不是杀死宿主就是被宿主清除。假如是前者，不会留下雄性去展示特征；假如是后者，生病的雄性可以完全恢复健康，难以与更强壮的雄性区分开来。

汉密尔顿和祖克搜集了关于北美鸣禽及其寄生虫的报告，这些寄生虫会导致磨人的慢性疾病，例如会引起鸟疟疾的寄生虫，还有弓形虫、锥虫和形形色色的线虫和吸虫。他们通过艳丽程度和歌声给每个物种的雄性炫耀行为打分，发现最受寄生虫所累的物种拥有最喜爱炫耀的雄性。

他们的奠基性工作引发了大量研究（事实上，比汉密尔顿关于有性生殖起源的理论还要多）。动物学家在蟋蟀的歌声、棘背鱼的斑点、强棱蜥的喉囊中验证了这些猜想。汉密尔顿和祖克在许多验证性研究（尤其是实验室试验）中[在许多验证性研究（尤其是实验室试验）中，Clayton，1991。]大获成功。祖克研究了东南亚的原鸡[祖克研究了东南亚的原鸡，Zuk et al.，1995。]，它们是家鸡的野生亲属。祖克在实验室里记录雌原鸡的选择和它们所选雄性的鸡冠情况。她发现，雌性始终更属意鸡冠较长的雄性。

在一项更复杂的研究中，瑞典科学家选择了野生环颈雉[在一项更复杂的研究中，瑞典科学家选择了野生环颈雉，Schantz et al.，1996。]。雄性环颈雉的腿部长有突刺，研究人员发现，雌性会通过刺的长度来决定与哪个雄性交配。研究人员随后查看环颈雉的免疫系统基因，发现刺最长的环颈雉都拥有一个特殊的基因组合。科学家不知道这些基因如何能帮助雄性抵御寄生虫，但在观察环颈雉的后代时他们发现，父亲刺比较长的小环颈雉比父亲刺比较短的那些更有可能活下来。

抗寄生虫的“广告”没有理由不从雄性的身体延伸到它的求偶方式之中。美口桨鳍丽鱼（Copadichromis eucinostomus）的情况似乎正是如此[美口桨鳍丽鱼的情况似乎正是如此，Taylor et al.，1998。]，这种鱼生活在非洲中部的马拉维湖里。为了吸引雌性，雄性会在湖底用沙子构筑荫蔽处。有些荫蔽处只是在石块顶端放置的一把沙粒，但有些会形成几厘米高的巨大圆锥。雄性会一起构筑荫蔽处，彼此相邻紧密，每条雄鱼都会守卫自己的荫蔽处，驱赶企图侵占的游荡雄性。雌性会把大部分时间花在独自觅食上，然而到了交配时间，雌鱼会游向荫蔽处社区，检查不同雄性的作品。假如一条雌鱼选择与一条雄鱼交配，它会释出一颗卵子放在嘴里，雄性也会把精子放进雌性嘴里，然后雌鱼带着受精卵离开。

显然，雌性用荫蔽处来判断哪些雄性在抵御绦虫等寄生虫上表现最好。实验表明，能建造出尺寸较大、形状光滑的荫蔽处的雄性更容易获得雌性的青睐，而这些雄性同时也是携带绦虫数量最少的个体。携带绦虫的鱼可能要花费更多的时间进食，以至于无力维护它的荫蔽处。就这样荫蔽处成了一份病历书，甚至是一份基因简历。

但汉密尔顿-祖克假说也经历了一些失败。举例来说，雄性沙漠蟾蜍用叫声吸引配偶，但叫声响亮并不能证明免疫系统更擅长抵御伪双睾虫，这种寄生虫会待在蟾蜍的膀胱里喝血。有几个种类的强棱蜥，雄性个体拥有颜色鲜艳的喉部垂肉，那是雌性钟爱的特征，但垂肉颜色是否鲜艳与攻击蜥蜴的疟原虫等寄生虫毫无关系。

这些失败迫使科学家思考他们是不是在用错误的方式检验汉密尔顿-祖克假说。一种特定的寄生虫可能有害，也可能无害，因此对雄性的炫耀行为可能影响很大，也可能毫无影响。即便你对不同寄生虫的数量做了大量研究，通过这些数据也很难得出一般性的结论。因此，与其去统计寄生虫本身的数量，评估免疫系统的情况也许更加可靠。免疫系统已经演化得有能力处理形形色色的寄生虫了，因此可以提供更好的总体性线索。比起巨大的绦虫，清点微小的白细胞的数量要困难得多，但事实证明这个路线更加正确。免疫研究为汉密尔顿-祖克假说提供了强有力的一致性支持[免疫研究为汉密尔顿-祖克假说提供了强有力的一致性支持，See Møller，1999。]。举例来说，雌孔雀会选择尾羽更绚丽的雄孔雀，而研究人员发现，尾羽更绚丽的雄孔雀对寄生虫的免疫应答也更加强烈。

汉密尔顿-祖克假说失效的另一个原因有可能是科学家找错了信号。他们执着于公鸡的鸡冠或蜥蜴的喉囊，因为这些可见的特征更容易衡量。然而，在两性之间的沟通方式中，视觉线索未必那么重要。例如，老鼠闻一闻配偶候选者的尿[例如，老鼠闻一闻配偶候选者的尿，Kavaliers and Colwell，1995a，1995b。]就知道它有没有携带寄生虫；假如雄鼠有寄生虫，那么雌鼠就会避开它。雄鼠甚至有可能会用气味展示它们抵御寄生虫的能力，就好像那是某种不可抗拒的奢侈香水。一名生物学家写道：“雄鼠的气味，在化学上相当于雄孔雀的羽毛。”[“雄鼠的气味……”，Penn and Potts，1998。]

就算汉密尔顿和祖克的理论在某些动物身上失效，寄生虫也有可能用其他不同的方式塑造了它们的性生活。再一次地，塑造方式的不同来源于特定的一种动物如何传递基因。例如蜜蜂，年轻的蜂后会在夏末带着一群雄蜂离开它出生的蜂巢。雄蜂在与蜂后交配后死去，蜂后会活过冬季，在春天用去年秋季的受精卵建立一个新的蜂群。换句话说，每一种蜜蜂，都必须通过数量稀少的蜂后这个瓶颈来完成繁衍。

通过研究蜜蜂的DNA，生物学家发现蜂后会在婚飞期间与10～20只雄蜂交配。抛开快感不谈，如此频繁交配的代价是相当高昂的[如此频繁交配的……，Baer and Schmid-Hempel，1999。]：交配期间的蜂后更容易受到捕食者的攻击，而且它原本可以节省频繁交配所耗费的能量以熬过漫漫严冬。

正如瑞士生物学家保罗·施密特-亨普尔所做的研究，蜜蜂的频繁交配行为有可能是为了抵御寄生虫。他将精子注射进蜂后体内培育下一代蜂群。一些蜂后得到的精子来自几只亲缘关系密切的雄蜂，而另一些得到精子“鸡尾酒”的则在遗传多样性上要高出3倍。蜂群开始孵化时，施密特-亨普尔把蜂群放在巴塞尔附近一片正在开花的草甸上，直到开花季节结束才去捕捉蜜蜂。

几乎从每一个角度来说，得到精子多样性较高的蜂后，其后代都比精子多样性较低的蜂后后代更能够抵御寄生虫。它们的蜂群感染程度更低，感染的寄生虫种类更少，单个个体的寄生虫数量也更少，更有可能活到夏末，因此也就更有可能产出下一代的蜂群。蜂后并不精挑细选某个特定的交配对象，而是将大量求爱者收于门下，在未来的蜂巢中创造出丰富多彩的基因调色盘。

免疫系统对抵御寄生虫至关重要，尤其是一个有能力快速演化的免疫系统，它实际上是最后的一道防线。免疫系统抗击的是已经越过护城河进入城堡的侵略者。从一开始就将寄生虫拒之门外会更好。演化是被动的。宿主通过适应选择来抵御寄生虫，改变自己的身体形状、行为方式、交配方式甚至社会结构，一切都是为了和寄生虫保持距离。

许多昆虫明显是为了抵御寄生虫而改变了外形[许多昆虫明显是为了抵御寄生虫而改变了外形，Gross，1993。]。有些昆虫在幼虫期会浑身覆盖尖刺和坚韧的外皮，阻止寄生蜂尝试在它们体内产卵。有些的身体上长出了可分离的一丛丛倒毛，会在寄生蜂试图降落时缠住它。蝴蝶结茧时，有时候会用一根长长的细丝把茧吊起来，使得寄生蜂无处借力，因此难以刺穿它们的外壳。

对一些昆虫来说，铠甲远远不够。举例来说，有几千种蚂蚁受到几千种相应的寄生蝇的折磨[有几千种蚂蚁受到几千种相应的寄生蝇的折磨，Feener and Brown，1997。]。寄生蝇栖息在从蚁穴到食物的路径之上。见到合意的蚂蚁在底下经过，寄生蝇就飞下去落在蚁背上，把产卵器插进蚂蚁头部和身体之间的缝隙。蝇卵很快孵化，蛆一路咬进蚂蚁的体内，然后前往蚂蚁的头部。这些幼虫是吃肌肉的。假如寄生的是哺乳动物，它们钻进肱二头肌或大腿是合理的，不过蚂蚁身上肉最多的地方是头部。不像我们，颅骨里塞满了大脑，蚂蚁的脑袋里只有一团松散的神经元，其余的空间全都留给了为它们的上颚咬合提供动力的肌肉。进入蚂蚁头部的蛆会啃食肌肉，小心翼翼地避开神经，一直生长到占据了头部的整个空间。最后在某一天，蚂蚁迎来了它恐怖的结局：寄生虫溶解了头部与身体的连接部位，头部掉在地上，就像个熟透的橘子，丢了脑袋的宿主蹒跚乱走，而寄生蝇开始了它的下一个生命阶段——形成虫蛹。其他昆虫必须织茧以面对大自然和饥饿的捕食者，但寄生蝇不需要，它们可以躲在蚂蚁头部这个坚固的摇篮里愉快地发育。

寄生蝇的破坏力很强，蚂蚁针对它们演化出了各种防御性的行为。有些蚂蚁会用奔跑躲避寄生蝇；有些会在路上停下，疯狂挥动肢体，一旦感觉到头顶上有寄生蝇，就开始咬合上颚，一只寄生蝇会让6英尺（约1.8米）长的路上的100只蚂蚁停下脚步；有一种蚂蚁，假如寄生蝇落在它的背上，准备在它的头后产卵，这种蚂蚁会突然翻转头部紧贴身体，像老虎钳似的压碎寄生蝇。

对切叶蚁来说，寄生蝇完全改变了它们的社会结构。切叶蚁会从蚁穴前往树木，割下叶片带回蚁穴，在森林地面上形成绿色碎屑的游行队伍。切叶蚁是拉丁美洲许多森林中最主要的草食动物——就像缩微版的角马，不过切叶蚁并不吃树叶，而是把树叶带回蚁穴用来培育真菌，它们以真菌为食。因此，严格来说，切叶蚁不是草食动物，而是蘑菇种植者。

切叶蚁的蚁群根据体形分为大小两个群体，大型蚂蚁负责带树叶回蚁穴，迷你蚂蚁负责照看种植园。你也会见到迷你蚂蚁骑在树叶上由大型蚂蚁带回蚁穴。生态学家多年来一直不明白迷你蚂蚁为什么要浪费时间像这样搭车来去。有人猜测迷你蚂蚁有可能会在树上采集树液之类的其他食物，然后骑在叶子上回家以节省能量。事实上，迷你蚂蚁是抵御寄生虫的警卫。攻击切叶蚁的寄生蝇通过特殊的方法接近宿主，它们会落在树叶碎片上，然后在蚂蚁上颚和头部之间的缝隙中产卵。搭车的迷你工蚁则张开上颚在树叶上巡逻或休息。要是见到寄生蝇，它们就会驱赶甚至杀死它。

对更大的动物来说，与寄生虫的斗争同样激烈，尽管未必会像蚂蚁与寄生蝇的搏斗那样显而易见。哺乳动物持续不断地遭受寄生虫的攻击，从跳蚤、虱子、蜱虫、马蝇、螺旋锥蝇到牛皮蝇等不一而足，它们会吸血或在宿主皮肤里产卵[哺乳动物持续不断地遭受……，寄生虫对哺乳动物群体的影响可见Hart，1994，1997；Hart and Hart，1994；Hart et al.，1992；Mooring and Hart 1992]。作为回应，哺乳动物演化出了强迫性的清洁行为。瞪羚懒洋洋地甩尾巴，用口鼻蹭身体侧面，这看起来像是一幅和平的画卷，但实际上是它与侵袭者大军之间的慢镜头战争。瞪羚的牙齿状如耙子，这不是为了帮助进食，而是为了刮掉皮肤上的跳蚤、虱子和蜱虫。要是挡住它的牙齿不让它梳理，它体内的寄生虫就会增多8倍。瞪羚不会因为特定的某处瘙痒而清洁身体，它们会按钟表般精确的时间表来打扫卫生，因为寄生虫的攻击片刻不停。梳洗会占用动物进食和防备捕食者攻击的时间，黑斑羚群体中的头领会被蜱虫缠身，其身上的蜱虫比雌性身上的多6倍，因为警惕其他雄性挑战者占用了它的时间。

动物社会的形态也能帮助减少寄生虫。动物以这种方式保护自己免受捕食者的伤害。鱼待在鱼群里能够集中警惕，一旦有任何一条鱼感觉到捕食者接近，整个鱼群就会一起游走。即便捕食者发动攻击，鱼群中每个成员被杀死的概率也低于它单独行动时的概率。是时候把寄生虫放在狮子“旁边”了。增大瞪羚的群体规模，不但能够降低每一只瞪羚被狮子吃掉的概率，还能降低每个个体受到蜱虫或其他吸血寄生虫攻击的概率。另一方面，寄生虫也会让群体不至于变得太大。随着挤在一起的动物越来越多，一些寄生虫就越来越容易在宿主之间传播，无论那是打喷嚏时喷出的病毒、鼻拱时传播的跳蚤还是饥饿蚊子携带的疟原虫。

加州大学伯克利分校的灵长类动物学家凯瑟琳·米尔顿认为，寄生虫甚至有可能教动物学会了礼貌。米尔顿研究中美洲的吼猴[米尔顿研究中美洲的吼猴，Personal communication，Dr. Katherine Milton。]，她被侵袭它们的一种寄生虫的凶残吓住了：螺旋锥蝇。这种蝇会搜寻哺乳动物体表的伤口，甚至能找到蜱虫叮咬产生的小孔。它会通过伤口把卵产在动物体内，幼虫一旦孵化就会开始吃宿主的血肉造成巨大的伤害，能轻而易举地杀死吼猴。

螺旋锥蝇会让吼猴对抢夺配偶或领地的争斗产生戒心。争斗可能仅仅是小打小闹，但假如某只吼猴被抓伤，螺旋锥蝇能保证那将是它一生中的最后一次打闹。螺旋锥蝇在寻找伤口方面效率非凡，故而演化更可能青睐不太暴力的吼猴。于是，演化使吼猴变成了和蔼可亲的动物，甚至推动它们演化出了在不受伤的前提下彼此对抗的方式，例如吼叫和拍打，而不是撕咬和抓挠。还有很多哺乳动物也能用各种方法避免战斗，很可能同样是为了避免寄生虫的侵袭。

对宿主来说，最好的战略就是干脆不和寄生虫产生交集。宿主为了避免引起寄生虫的注意而演化出了一系列看上去极为怪诞和不可思议的适应行为，你很难想象它们事实上一开始是针对寄生虫而出现的。以卷叶蛾毛虫为例[以卷叶蛾毛虫为例，Caveney et al.，1998。]：它们会像榴弹炮似地把粪便发射出去。每次毛虫开始排粪，就会抬起一块由转轴固定的板状结构，顶住肛门周围的一圈血管。血压在板状结构背后蓄积，然后毛虫松开板状结构。血液的压力撞击粪便，使其弹射的起始速度达到每秒3英尺（约0.9米），粪便会在空中划出弧线落在2英尺（约0.6米）之外。

什么东西能够推动这么一门肛门炮的演化呢？寄生虫。寄生蜂在搜寻卷叶蛾毛虫之类的幼虫时，最好的一条线索就是宿主粪便的气味。毛虫通常静止不动，不会在树枝之间奔跑，因此粪便往往会在身边积累。寄生蜂对卷叶蛾毛虫施加的巨大压力推动了高压发射粪便的演化。让粪便远离自己，毛虫就更可能不被寄生蜂发现了。

和昆虫一样，脊椎动物也会想方设法地避开寄生虫。牛粪会给它周围的草施肥，让草长得茂盛而高大，但牛通常会避而远之。牛之所以避而远之[牛之所以避而远之，Hart，1997。]，是因为牛粪中往往携带着肺线虫等寄生虫的虫卵，孵化出来的寄生虫会爬上附近的草叶，希望被牛吃下去。一些研究人员认为，北美驯鹿和角马等会长途迁徙的哺乳动物在规划路径时，也会考虑避开途中寄生虫密集的区域。燕子每年会回巢重新住下，但假如它发现旧巢滋生了蠕虫、跳蚤或其他寄生虫，就会去建造一个新巢。假如狒狒发现线虫在它们睡觉的地方泛滥就会离开，直到寄生虫全部死去才会回来。紫貂甚至会用野胡萝卜和飞蓬之类含有天然杀寄生虫剂的植物装点巢穴。猫头鹰有时会捕捉盲蛇，但不会撕碎盲蛇来喂雏鸟，而是把它们扔进鸟巢。盲蛇会充当女仆，钻进鸟巢的各个角落，吃它们发现的寄生虫。

即便你的母亲非常擅长评判荫蔽处，即便你摆头杀寄生蝇的技术炉火纯青，即便你能把粪便弹射到附近的草地上，到最后寄生虫还是有可能进入你的身体。你的免疫系统会尽其所能抵御入侵；多亏了寄生虫造成的演化压力，你的免疫系统成了一套极为复杂而精确的防御系统。但宿主也演化出了其他类型的战争手段。它们能争取其他物种的帮助，能用“药物”治疗自己，甚至能改造未出生的下一代，让它们为寄生虫肆虐的世界做好准备。

植物受到寄生虫攻击时会通过自己的免疫系统来保护自己，它会制造有毒的化学物质，让寄生虫在啃食植物时一起将毒药吃了去。同时，植物还会发出求救信号。植物能感觉到毛虫在啃它的叶子，这种感觉不是通过神经系统传递的，但植物确实能感觉到。此时植物会合成一种特殊的分子传播到空气中。这种气味对寄生蜂来说就像香水[这种气味对寄生蜂来说就像香水，DeMoraes et al.，1998。]，强烈地吸引着飞来飞去搜寻宿主的寄生蜂。寄生蜂跟着气味找到受损的叶子，在那里锁定毛虫并把卵产在毛虫体内。植物和寄生蜂之间的对话不但及时而且精确。植物以某种机制感知到正在啃食叶子是哪一种毛虫，然后向空气中喷洒相应的分子。寄生蜂只会在植物通知寄生蜂它的宿主趴在叶子上时做出反应。

动物有时会通过改变饮食来抵御寄生虫。有些动物会干脆停止进食[有些动物会干脆停止进食，Kyriazakis et al.，1998。]，假如绵羊受到肠道蠕虫的严重侵袭，它会把食量降低到正常情况下的三分之一。这样的改变显然对寄生虫不利，寄生虫希望羊大量进食，这样它也可以大量进食，然后大量产卵。研究人员猜测，节食能以某种机制增强宿主的免疫系统，让宿主能更好地抵御寄生虫。另一方面，动物也可能不是简单地禁食，而是对吃什么更加挑剔，选择含有所需营养物质的食物来帮助它们抵御感染。

有时候，动物在受到寄生虫攻击时会开始吃它们几乎从来不碰的食物。比如一些种类的灯蛾毛虫，它们平时只吃羽扁豆。但有时灯蛾毛虫遭到了寄生蝇的攻击，体内被产下寄生虫的卵。这些寄生蝇和攻击蚂蚁或其他昆虫的不同，它们从毛虫体内出来时并不总能杀死宿主。因为灯蛾毛虫会把食谱从羽扁豆切换成一种毒芹，从而提高自己的生存率。寄生蝇依然会钻出毛虫的身体，但毒芹中含有某种化学物质能帮助毛虫存活下来发育为成虫。换句话说，灯蛾毛虫演化出了一种简单的医疗手段[换句话说，灯蛾毛虫演化……，Karban and English-Loeb，1997。]。医疗行为在动物中可能相当普遍，有大量记录表明，动物有时候会吃能够杀死寄生虫或从肠道驱除寄生虫的植物。不过研究人员还在尝试证明动物确实会在生病时去吃那些食物。

若是情况变得严峻，也就是宿主几乎没有希望杀死体内的寄生虫，宿主就会想办法止损。它必须接受自己已经在劫难逃的事实。演化给了宿主几条路去好好利用它所剩无几的时间。有些种类的螺受到吸虫感染后，在被寄生虫阉割变成寄生虫采集食物的奴隶之前，它们只有一个月左右的自由时间[它们只有一个月左右的自由时间，Minchella，1985。]。它们会充分利用这个机会，迅速产生最后一批卵子。假如吸虫侵入了一只尚未性成熟的螺[假如吸虫侵入了一只尚未性成熟的螺，Lafferty，1993b。]，它的性腺发育会比健康的个体快得多。要是运气好，螺还能赶在寄生虫让它失去生育能力前挤出几颗卵子。

索诺兰沙漠的果蝇受到寄生虫攻击时的反应是发情[索诺兰沙漠的果蝇受到寄生虫……，Polak and Starmer，1998。]。它们靠腐烂的巨柱仙人掌为食，有时会在那里遇到螨虫。螨虫会跳到果蝇身上，把针状的口器刺进果蝇的身体，吸食果蝇的体液。后果可能很严重，螨虫感染严重时能在几天内杀死一只果蝇。生物学家发现，健康的雄性果蝇和被螨虫感染的雄性果蝇的生殖活动区别巨大。寄生虫会促使雄性花更多的时间去追求雌性，雄性身上的寄生虫越多，它花在这方面的时间就越长，在一些实例中甚至高达3倍。

乍看之下，这似乎是傀儡操控的又一个典范，寄生虫通过促使被感染的果蝇与健康果蝇接触来加速传播。但实际上，螨虫似乎只会在果蝇吃仙人掌的时候跳到果蝇身上。它们从不在交配伙伴之间跳跃。因此，寄生虫似乎逼迫果蝇演化出了在死亡临近时（死后就不能交配了）交配更频繁的习性。

果蝇为什么不把这种充满速度与激情的交配风格变成永久性的习性呢？答案大概是螨虫并不是每时每刻都在攻击果蝇。有些仙人掌上爬满了螨虫，有些却完全没有。与蜜蜂一样，交配会让果蝇付出较大代价，使它们容易成为捕食者的目标。因此还是灵活一些比较好，平时以较慢的频率交配，在面对寄生虫时才加快频率。

蜥蜴也需要面对自己的螨虫问题[蜥蜴也需要面对自己的螨虫问题，Sorci and Clobert，1995。]；它们有可能因为螨虫感染而死，即便侥幸活了下来，也往往会发育不良。它们在受到攻击时会做出另一种改变：它们会改造未出生的后代。被螨虫感染的蜥蜴生出的孩子比健康父母的孩子个头更大、动作更敏捷。健康的蜥蜴幼仔在生命第一年会有个快速发育的过程，但在生命的其他时间内生长得很慢。然而，假如一只蜥蜴的父母是被螨虫感染的个体，它在生命前两年甚至更长的时间内都会快速生长。显然，蜥蜴母亲能够调整后代的生长过程，让它们适应于寄生虫的存在。假如环境中没有螨虫，蜥蜴的后代可以慢慢成长，享受较长的生命。但假如有螨虫，为了达到成熟后的健康体重，加快生长速度是有好处的，即便那意味着更早迎来死亡。

假如一个宿主注定在劫难逃，它会尽可能不把危害带给自己的亲属。熊蜂的工蜂白天会在花丛中穿梭[熊蜂的工蜂白天会在花丛中穿梭，Muller and Schmid-Hempel，1993。]，采集花蜜带回蜂巢。晚上它们待在蜂巢里，靠成千上万只蜜蜂用肌肉扇动翅膀时的热量保持温暖。工蜂前去采蜜的路上有可能会遭受寄生蝇的攻击，寄生蝇会在它体内产卵。寄生虫在熊蜂的身体里发育成熟，温暖的蜂巢使得寄生虫的新陈代谢飞速运转，只需要短短10天就能完成生长。寄生蝇从宿主体内出来后，有能力感染整个蜂巢。但是，许多寄生蝇享受不到这么好的待遇，因为它们的宿主会做出古怪的事情，它会开始在蜂巢外过夜。工蜂待在外面的寒冷环境中，延迟了寄生虫的发育，同时也延长了自己的生命。叠加之下，寄生虫甚至有可能会在工蜂死亡前都无法发育成熟。熊蜂以这种方式阻止了它的蜂巢中暴发瘟疫。

尽管这些反击行为相当巧妙，但寄生虫也会演化出反反击的措施。为了远离牛粪中的肺线虫，牛会避开粪便，那么寄生虫就会离开粪便。肺线虫随着牛粪掉在地上后[肺线虫随着牛粪掉在地上后，Robinson，1962。]，它会等待时机，直到被光照到。得到这个信号之后，肺线虫会开始向上爬，最终来到牛粪的表面。这时它会开始搜寻一种真菌，这种真菌也寄生在牛体内，它同样会对光做出反应，长出一个个带有弹簧结构的孢子囊。肺线虫一旦碰到孢子囊，就会紧紧抓住它并爬到顶上。真菌能把孢子囊弹射到6英尺（约1.8米）高的半空中，随风飘离牛粪。肺线虫像坐太空船似的搭便车，远离牛粪使得它更有可能被牛吃下去。

研究“军备竞赛”的时间长了，你会开始想象宿主和寄生虫会彼此裹挟飞上云端，双方都会疯狂推动对方的演化，直到都变成全能的半神，互相投掷闪电。然而，这样的竞赛自然是有极限的。克拉雷维尔让寄生蜂与果蝇对决时，果蝇仅仅过了五代就达到了60%的抗虫性，然而在后续的几代中，抗虫性始终停留在60%。为什么它不能一直上升到100%，形成一个彻底免疫的族群呢？因为抵抗寄生虫要付出高昂的代价。它需要能量来合成必要的蛋白质，于是这些能量就不能用在其他方面了。克拉雷维尔德让经他选择能抵抗寄生蜂的果蝇与普通果蝇争抢食物，发现它们的表现很差劲。比起依然容易被寄生的果蝇，它们生长得更慢，夭折的可能性更高，成年后个头也更小。演化不会向宿主提供无穷无尽的弹药库，它们必须在某个阶段让步，承认寄生虫是生命中的一个事实。

达尔文开始写《物种起源》的时候，理解自然选择的作用原理并不是他的终极目标。那其实仅仅是实现目标的手段，只是为了解释这部著作的标题。经历了40亿年的分支和生长，今天的生命之树拥有一个茂盛的树冠。科学家已经命名了160万个物种，而它们很可能只是地球的全部生物多样性中的一小部分，而地球的全部多样性比这个数字要大许多倍。达尔文想知道这个多样性是如何产生的，但他对生物学的了解不足以解答他的疑问。现在生物学家对遗传有了更深入的理解，知道了基因如何在代与代之间起起落落，他们离物种事实上如何形成的答案越来越近。在这里，他们再次发现宿主和寄生虫之间的竞争至关重要。它或许能够解释生命为何能演化出这么茂密的树冠。

新物种诞生自隔绝[新物种诞生自隔绝，物种形成的简略描述见Weiner，1994。]。冰川也许会把一小群老鼠与它们物种的其他成员隔开，经过几千年的时间，这些老鼠有可能会产生变异，它们会变得和其他老鼠有所不同，甚至无法杂交生下后代。某种鱼类也许会游进一个湖，部分成员开始专门在水底的淤泥上觅食，而其他成员在清澈的浅滩上。两者会为不同的生活方式演化出不同的特性，杂交产生的后代对两种生活都会难以适应。自然选择会将两者分开，它们会越来越多地和自己所属的群体待在一起，最终形成两个不同的物种。

寄生虫的寄生也会促进新物种的形成。寄生虫能够适应宿主身体的一个小角落，也许是肠道中的一段弯曲，也有可能是心脏或大脑。十几种寄生虫可以专门寄生鱼鳃，它们会精确地划分地盘，彼此之间不会形成竞争。专攻特定的宿主物种使得寄生虫进一步多样化。整个北美的郊狼只有一个物种，部分原因是郊狼会吃任何用四条腿走路的动物。与郊狼或其他捕食者不同，许多寄生虫都在红皇后的控制之下。假如一种寄生虫想要寄生多种宿主[假如一种寄生虫想要寄生多种宿主，Kawecki，1998。]，它就必须和所有宿主玩红皇后游戏，就像一个象棋棋手同时下十几盘棋，他必须在棋局之间疯狂奔走。假如另一种寄生虫经历突变，使得它只寄生一种宿主，那么它的全部演化就可以集中在单独的这一种宿主身上了。宿主甚至不需要是整个物种，只要宿主的一个群体足够与世隔绝，寄生虫专攻它们就会带来收益。由于寄生虫专注于一个物种或一个物种的一部分成员，它们就给其他寄生虫留下了演化空间。

随着新物种的诞生，老物种会逐渐灭绝。物种在竞争中失利，数量降低到阈值之下，或者环境改变得太快，物种无法适应，这时物种就会消失。寄生虫的品系有可能比营自生生活的生物[寄生虫的品系有可能比营自生生活的生物……，Bush and Kennedy，1994。]更能抵御灭绝的危机。尽管寄生虫倾向于成为“专家”，但它们偶尔也会涉猎其他的物种。有时候事实证明新物种适合成为新的家园，那么寄生虫就会找这一个新的宿主物种。举例来说，四叶目绦虫依然生活在地球上，寄生海鹦和鲸，但7000万年前它们寄生的翼龙和鱼龙都早已灭绝。寄生虫的多样性就像一个大湖，新物种像大江大河似的不断涌入，但出去流向灭绝的只是涓涓细流。

把这些原因综合在一起，寄生虫的种类之多也就不足为奇了。哺乳动物大概有4000种，除了某些人迹罕至的森林里还藏着一些兔形目和鹿科动物等待被发现，这个数字相当准确。但目前已知的绦虫就有5000种，而且每年都有新物种被发现。寄生蜂有20万种。寄生植物的昆虫也有几十万种。加起来算一算，动物中的大部分都是营寄生生活的。另外还有不计其数的真菌、植物、原生动物和细菌也能骄傲地冠上寄生虫的称号。

现在越来越清楚的一点是，寄生虫很可能也促使它们的宿主变得越来越多样化。寄生虫不会以同样的方式攻击一整个物种。一个特定地区的寄生虫会专门攻击这个地区的宿主群体，适应宿主基因的当地子集。宿主相应演化，但仅仅是这个地区的宿主，而不是整个物种。这种局部性的斗争[这种局部性的斗争……，Thompson，1998。]催生了有记录以来最迅速的一些演化案例，其中包括丝兰蛾和它们产卵的花朵、螺类和寄生螺类的吸虫、亚麻和寄生亚麻的真菌。随着这些宿主群体抵御专门攻击它们的寄生虫，它们的基因也和所属物种的其他个体变得有所区别[随着这些宿主群体……，Thompson，1994。]。

然而这还只是寄生虫推动宿主形成新物种的诸多方式中的一种。例如，基因寄生虫能够加速宿主的演化。为了演化的发生，基因必须产生新的序列。普通的突变能够得到这个结果，比方说来自外太空的宇宙射线偶然间撞击了DNA，或者细胞分裂时基因不小心插错了位置。但是在基因寄生虫的帮助下，突变还能发生得更加频繁。基因寄生虫在细胞染色体之间或物种之间跳跃时，有可能把自己嵌入一个新基因之中。这种粗鲁的穿插通常会引起麻烦，就像你把一串随机指令塞进电脑程序的中间。但是，这种干扰偶尔也会变成好事——演化意义上的好事。被打乱的基因有可能会突然能够制造一种新蛋白质，发挥新的作用[被打乱的基因有可能会……，MacDonald，1995。]。似乎正是基因寄生虫的一次盲目跳跃使得我们能够更有效率地抵御寄生虫。有迹象表明，制造T细胞和B细胞上的受体基因是由基因寄生虫凭空创造出来的[制造T细胞和B细胞上的受体……，Roth and Craig，1998。]。

基因寄生虫一旦在新宿主体内确立地位，它就有可能扰乱整个物种的统一性[基因寄生虫一旦在新宿主体内确立地位……，DeBerardinis et al.，1998。]。基因寄生虫的标准结局是在宿主的后续代际中爆发性增长，将自己嵌入数以千计的位点。随着时间的推移，携带基因寄生虫的宿主会自行分化为独立的种群——不是不同的物种，而是倾向于在群体内交配繁殖的群体。这时，基因寄生虫会继续在它们的DNA中前后跳跃。这种跳跃在每个种群中都会有所区别，因此会导致彼此基因的差别越来越大。到了最后，当两个种群中的罗密欧和朱丽叶相遇并试图交配时，各自不同的基因寄生虫集合会让两者互不相容。基因寄生虫使得宿主的不同种群难以混合基因，从而推动宿主分裂形成新的物种。

寄生虫创造新物种的方式还有扰乱宿主的生殖活动。有一种名叫沃尔巴克氏体（Wolbachia）的细菌生活在地球上15%的昆虫和许多其他无脊椎动物体内[有一种名叫沃尔巴克氏体的细菌……，Hurst，1993；Hurst et al.，1999；Werren，1998。]。它生活在宿主的细胞内，它感染新宿主的路径只有一条，就是感染雌性的卵子。沃尔巴克氏体所生活的卵子受精并成熟后，会成长为被沃尔巴克氏体寄生的个体。

这种生活方式有个缺点：假如沃尔巴克氏体在雄性宿主体内长大，它面对的就会是个死胡同，因为雄性体内没有卵子供它感染。结果，沃尔巴克氏体接管了宿主的生殖活动。在它寄生的许多宿主物种中，沃尔巴克氏体会对受感染雄性个体的精子做手脚，使得它们只能和携带沃尔巴克氏体的雌性成功交配。假如被感染的雄性企图与健康雌性交配，它们的后代会全部死亡。沃尔巴克氏体在某些种类的蜂中使用了不同的策略：这些昆虫在正常情况下出生时有雌有雄，雌雄个体进行有性生殖，但假如被沃尔巴克氏体感染了，出生的就会只有雌性，通过孤雌生殖生下更多的雌性。这种细菌把宿主全都变成了雌性，于是为自己找到了更多的宿主。

在这两种情况下，沃尔巴克氏体都会造成被感染群体与未被感染群体的基因隔离。新出生宿主的父母要么都携带沃尔巴克氏体，要么都是健康个体，不可能是一方健康一方不健康的混血儿。通过建立这道生殖墙，寄生虫为新物种的形成创造了舞台。沃尔巴克氏体只是诸多有能力影响宿主生殖活动的寄生虫里最知名的一个，我们也许会发现，这实际上是新物种形成的常见方式之一。

达尔文向来拥有强烈的反讽意识，但这一次对他来说也许都有点难以承受。理解生命如何改变形态，演化如何被推动，新物种如何产生，他本来能够在他垂死的孩子身上找到灵感。假如生命是一面织锦，织机的操纵者之一无疑正是寄生虫。