布鲁门巴哈最先开始寻找人类和平美德的起源。1811年，这位和蔼可亲的人类学家依据人类的特殊温顺性，坚持认为我们是家养物种。现在有一种机制支持布鲁门巴哈的主张。我们把目前的平和归功于30万年来不利于反应性攻击倾向的选择，这种想法是一种新的很有效的思维方式。在本章，我想更深入地探讨关于自我驯化的论证，看看我们能在多大程度上将其与我们反应性攻击倾向降低的其他假说区分开来。有人提出了两个值得详细考虑的假设：一个是反应性攻击倾向降低是我们祖先在比30万年更久远的过去的特征；另一个是较低的反应性攻击倾向没有被直接选择，而是选择另一个特征的副产品，如自制力增强。

为了解释智人进化过程中的解剖学变化，传统学术智慧提出了不同于自我驯化的观点。正如我之前指出的，古人类学家在传统上把智人的特殊解剖学特征解释为一系列平行适应，而不是偶然的副产品。为了解释我们这一世系体形更轻盈、脸更短且更女性化的原因，他们援引了诸如气候变化、饮食改善或工具使用日益复杂等因素。如果像科学家经常做的那样，假设生物学特征总是在自然选择的直接作用下进化，那么这些提议就非常合理了。

假设传统主义者是对的，智人特有的解剖学构造不是我们自我驯化的标志，那么，有什么其他理论可以解释我们何以如此相对温和？

极端的答案可能说，我们的祖先全部都是温顺的，没有像黑猩猩或典型的猴子那样具有攻击性。如果我们的每一个动物祖先都特别温顺，那就太了不起了。自寒武纪“生命大爆发”以来，大约过去了5.42亿年，我们的暖水性海洋动物祖先首次成为两侧对称的动物。在过去的3.6亿年里，我们世系的祖先一直生活在陆地上，先是作为蝾螈类两栖动物，最终成为哺乳动物。从寒武纪至今，数百个物种在我们进化的道路上轮番登场，而高反应性攻击倾向从未受到青睐的概率显然很低。然而，可以理解的是，所有这些祖先可能都不具有攻击性。[人类从单细胞生命进化而来：Dawkins 2005。]

更有可能的是，降低的反应性攻击倾向至少进化了一次，但时间太长，无法查明。假设我们的相对缺乏攻击性始于8000万～9000万年前灵长类动物从鼩鼱类哺乳动物进化而来的时候，或者设想我们的温顺性可以追溯到大约2500万年前类人猿的起源，对于生物学来说，重建我们必然起源于攻击性更强的直系祖先将是一项艰巨的任务。但这正是我们推断自我驯化所需要做的。[最古老的灵长类动物化石可追溯到近6000万年前的古新世，但遗传数据表明，灵长类动物起源于白垩纪晚期（Francis 2015）。]

事实上，反应性攻击倾向降低很可能发生在遥远的过去。例如，在前南方古猿的进化过程中，温顺性可能大幅提高，其标志是脸部缩短和类似武器的犬齿长度缩短。古人类学家欧文·洛夫乔伊长期以来一直主张这一观点，但很难找到有力的证据。正如我前面所说，犬齿缩短很可能出于满足咀嚼更有韧性的食物的需要，就像现存的哺乳动物一样；而攻击性发挥了很大的作用，有证据表明，雄性南方古猿比雌性体形大得多，脸也比雌性大，表明选择倾向于雄性的攻击性。两方面都有论据，但过去的情况很模糊。因此，中更新世自我驯化的另一种说法是，我们的祖先世系比智人更早地适应了温顺性，但由于时间太长，我们无法确切地重建这一过程。

也有人提出了与卢梭主义的倾向完全不同的来源。如果温顺性是偶然的副产品，而不是适应性变化，那么可能是在没有经过积极选择的情况下进化而来的。进化人类学家布莱恩·海尔提出了这种可能性，他发现大脑较大的物种格外善于抑制自身的反应。因此，低反应性攻击倾向可能是更普遍的低情绪反应趋势的副产品。[Hare 2017还指出，只是由于人类体形变得更大，才使得大脑更大。大脑更大，前额皮质也不成比例地变得更大，所以自我控制能力更强可能是变大的偶然结果，而不是直接选择而来的。]

证据来自一项新的试验，该试验对几十个物种提出了相同的挑战。由海尔和比较心理学家埃文·麦克林领导的团队向36种鸟类和哺乳动物发起了两个相同的挑战，这些物种的体形从麻雀到大象不等。对于这两个挑战，解决方案要求抑制其最初的反应，允许第二个反应被替换表达。其目的是要找出抑制这一认知能力的物种差异是否与其他已知的物种差异有关。

用来测试行为抑制的挑战之一是获得放置在短透明塑料管内的食物。在麦克林和海尔的试验中，试验人员会给每只动物一根两端开口的透明塑料管，其宽度足以让动物很容易地探进去拿到奖励。

唯一稍显困难的是，装有食物的管子是透明的，很容易看到里面的食物。因此，尽管动物可以看到食物，但需要将注意力从食物本身转移到管子末端以拿到食物。有些动物十分专注于奖励，以至于从未离开过起点。它们挠或者啄透明塑料管的弧形壁，一直盯着食物不放。这些动物无法抑制自己的第一反应，直接去抓它们看到的食物，因此它们从未得到过奖励。但是另一些动物却成功了，这要归功于它们能够放弃直接获取食物的初始尝试，也就是抑制了自己的第一反应。这让它们能够表达第二反应，即能够让它们实现目标的反应。这些动物将注意力从食物上移开，来到管子的两个开口之一。在那里它们可以毫不费力地将嘴探进去拿奖励。

纵观36个物种，哪些特征与成功抑制第一反应有关？麦克林和海尔的团队发现，成功概率随大脑尺寸的变化而变化。大脑较大的物种表现得更好。

大脑尺寸的变化成为抑制更成功或自控力更好的原因，很可能是因为更大的大脑包含更多的皮质神经元。皮质是意志力和情绪自控的来源。在大脑较大的物种中，大脑皮质占比较高，更多的皮质意味着更多的神经元。人类大脑皮质中的神经元比其他任何物种都多，约有160亿个。类人猿和大象紧随其后，仅有60亿个左右。皮质中更多的神经元——特别是位于大脑前部的前额皮质——能让动物更好地抑制自己的情绪反应。

抑制试验提出了这样一种可能性，即我们的低反应性攻击倾向起因于我们的大型神经网络，这一神经网络让我们能够在行动之前进行思考。但实际上，这种解释似乎不太可能对我们的低反应性攻击倾向的研究做出很大贡献，因为我们的情绪反应往往过于迅速，无法完全由大脑皮质控制。不过，这个想法还是为更新世的自我驯化提供了另一种理论，即我们这一物种对反应性攻击倾向日益增强的控制力源于拥有较大的大脑，而不是源于不利于攻击倾向的选择。

因此，我们的情绪反应减少至少有两种其他解释。发生得太早，我们无法进行研究，或者是选择其他认知能力的附带结果。无论哪种情况，我们对自我驯化假说都是探究得越透彻越好。我们希望能有将最近的自我驯化假说与其他主张区分开来的测试。

现存的人类生物学研究在这方面是有帮助的。我在前面指出，动物在生理学和行为，以及我们所回顾的解剖学特征方面，都可以有驯化综合征。因此，根据自我驯化假说，人类不仅在解剖学上，而且在生理学和行为上也应该有驯化综合征。对人类温顺性的其他解释并没有做出这种预测。

检验这一观点的理想研究策略是将智人与我们中更新世智人祖先进行比较，如果不行，就与尼安德特人进行比较。但令人沮丧的是，他们早已不复存在，这让我们无从得知具体的情况。幸运的是，现代家养动物可以提供其他的同类思考。

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当然，所有家养哺乳动物与其野生祖先相比，都表现出较低的反应性攻击倾向。这就是我们称其为家养动物的原因。

然而，攻击性只是驯化改变的多种行为之一。此外，驯化还导致了恐惧反应变强在年龄方面的变化，在玩耍、性行为、学习速度和效率方面的变化，在理解人类信号能力方面的变化，还有激素和神经递质分泌，以及大脑及其组成区域大小的生理变化。这些特征构成了生理学和行为上的驯化综合征。

乍一看，这些多方面的变化似乎没有共同点。但有一个原则将它们联合起来：以某种方式来看，它们都是幼稚形态，即幼年化的特征。为了确认某个特征为幼稚形态，该物种必须与其祖先进行比较。如果在其祖先物种的幼年时期出现了某个特征，且这一特征保留到了后代物种的后期阶段（即青春期或成年期），那么这个特征就是幼稚形态。

以狗和狼的解剖构造为例。许多成年狗都有讨喜的、耷拉着的耳朵，如拉布拉多犬和威玛猎犬等。成年狼没有下垂的耳朵，但幼年狼有。拉布拉多犬、威玛猎犬和其他耳朵下垂的狗将幼年狼耳朵下垂的特征延伸到了成年期。狗从狼进化而来，而成年狗保留了幼年狼耳朵下垂的特征，所以耷拉的耳朵是幼稚形态。

狗的品种差异很大，从短脸的品种如京巴犬，到长脸的阿富汗猎犬或德国牧羊犬等。成年狗头部形状的这种变化似乎无法回答狗的头骨是否为幼稚形态的问题。然而，如果用十分复杂的方式分析头骨的形状，则证明该解释讲得通。

2017年，古生物学家马德琳·盖革带领团队比较了狗和狼在生长过程中头骨形状的变化。当狗成年，甚至在幼年时，头骨形状在某种程度上特定于其品种。不同品种之间引起这种变化的进化机制有所不同。在某些情况下，品种特有的表征对狼来说是幼稚形态，如澳洲野犬的短脸。但在其他情况下，它们并不是幼稚形态。例如，阿富汗猎犬的长脸与幼稚形态相反。阿富汗猎犬的这一特征是新的，这意味着面部形状是通过新的生长模式形成的，在狼身上没有发现这种新模式。简言之，品种特有的表征是通过各种不同的机制演变而来的。它们并非始终是幼稚形态。选择性育种让狗的头骨朝不同的方向变化。

但是，除了品种特有的表征外，在所有狗的头骨中还发现了一些物种范围内的相同特征。狗头骨形状的这些特征是狗之所以成为狗的原因。就这些“品种共有”的成分而言，狗和狼的头骨总是相似的，且这种相似性是幼稚形态。在每个年龄段，头骨与狗最相似的狼总是年龄比狗小的狼。尽管狗和狼妊娠期（约9周）相同，但从出生起情况就是如此。至少在生命早期阶段，从这些品种共有的头骨形状中可以发现幼稚形态，甚至在阿富汗猎犬这类品种中也是如此，尽管长脸让它们看起来根本不像狼的幼崽。

在许多家养动物骨骼特征的进化中，幼稚形态似乎起到了一定的作用，包括头骨的男性特征减少、脸部变短、大脑变小等。狐狸中幼稚形态的进化和狗一样，这一点证据确凿，人类已经观察到了这一过程。回顾50年来对银狐的研究，柳德米拉·特鲁特对家养品系中幼稚形态的大量解剖学特征的揭示令人印象深刻。她列举了变宽的头骨、缩短的鼻子、耷拉的耳朵和卷曲的尾巴，所有这些狗身上有但狼身上没有的特征。但在猪等物种中，家养动物的头骨变成了新的形状，如脸部短小但不是幼稚形态。随着研究的深入，我们将了解到，关于幼稚形态的发现在多大程度上适用于家养狐狸头骨和骨骼的其他方面，这十分吸引人。但我们已经知道，解剖学上的幼稚形态是驯化综合征的常规特征。

幼稚形态可以通过各种名称奇特的机制进行演变，如幼态延续、后移位和初期发育等，但我们不关心这些差异。为达到目的，我们只需注意后代物种是否在某个方面变得幼年化足矣，不管这一点是如何发生的。[幼态延续指的是幼体特征的发展速度很慢。就后置性而言，祖先物种和后代物种的发展速度相同，但幼体特征发展得相对较晚。动物相对较早达到性成熟时，就会发生亲缘关系（Gould 1977）。]

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在驯化综合征的解剖学成分中发现的幼稚形态与行为特征得到了很好的互补。柳德米拉·特鲁特在回顾自己对银狐的研究时提到，“对人类积极回应的情感表达”是某些家养个体保留至成年的幼稚形态特征。她的言论预示了对家养动物中高频率幼稚形态特征的解释。这一观察预示着温顺基本上是幼年特征。选择顺从意味着选择幼年。

用小鼠做的试验直接验证了这个观点。受别利亚耶夫的启发，发展心理学家让-路易斯·加里皮、丹尼尔·鲍尔和罗伯特·凯恩斯提出，不利于攻击性的选择是否会引起行为幼年化？他们研发了两个实验室小鼠品系，以反应性攻击倾向低和高来区分。研究人员通过记录小鼠对触摸的反应来评估其攻击性。他们培育了13代攻击性较低和较高的小鼠，并反复测量两种雄性行为——攻击和僵住。攻击是向对手猛冲、撕咬或攻击其身体的任何部位，僵住就是字面上看起来的样子——保持僵硬不动的状态。僵住消除了反应性攻击倾向。

不出所料，被选择的反应性攻击倾向低和反应性攻击倾向高的小鼠很快就出现了分化。13代之后，反应性攻击倾向低的雄性小鼠攻击其他鼠的频率约为反应性攻击倾向高的雄性小鼠的1/10，即使真的发起攻击，它们等待出击的时间也要长5倍。它们僵住的速度更快，而且僵住的频率也更高。

这些变化都是幼稚形态。未被选育的幼年动物很少发起攻击，而且比成年动物等待更长时间才发起攻击。幼年动物经常僵住，且比成年动物僵住得更快。随着品系的分化，选择反应性攻击倾向低品系的成年雄性小鼠保留了未选育幼年小鼠的行为，一直到成年期，包括低攻击率、低攻击速度及高僵住率、高僵住速度。

值得注意的是，除了别利亚耶夫发起的对银狐、大鼠和水鼬的研究外，这项小鼠研究代表了仅有的少数试验性驯化项目。我们仍然处于了解驯化的早期阶段。[试验性驯化项目也是用红原鸡（即鸡的祖先）进行的。对人类恐惧感较低的选择会产生驯化综合征，在其他支持这一观点的结果中，选择更温顺的鸡，会增加血清素的循环，使大脑变得更小（Agnvall et al.2015,2017）。]

然而，很容易理解为什么驯化通常会引起行为上的幼稚形态。在每种哺乳动物中，幼年动物往往很友好。与成年动物相比，它们明显无所畏惧，而且好奇心强。这就是为什么儿童可以近距离接触动物，而且宠物动物园里使用的动物不仅是驯化的而且是幼年的动物。

幼年动物友善进化的原因是，它们必须学会在长大和独立的时候应该信任谁。幼年是它们学习的最佳时机，母亲会保护它们不受错误的社交影响。只要它们是母亲的被监护人，幼年动物就可以相信母亲的判断，不需要害怕。它们可以放下戒备、开放地发展信任关系。

但随着年龄增长、活动能力增强，以及受母亲保护的可能性降低，在任何哺乳动物的生活中都会出现可预见的变化。动物变得更容易受到惊吓、反应更具攻击性。在因物种而异的年龄段，恐惧反应开始起作用。

未经选育的银狐在大约45天大（6.5周）时开始变得害怕。从那时起，幼狐对不熟悉的个体，无论是其他狐狸还是人类，都表现出恐惧和攻击性。它们所谓的“社交窗口”已经关闭。它们在那时建立起来的关系可以延续一生，但幼年时的纯真已经消失。从此以后，它们将很难信任陌生个体。社交窗口关闭后，甚至连狗都很难训练。

驯化延长了社交窗口。特鲁特及其同事发现，银狐的恐惧反应从未经选育品系的45天推迟到被选择的反应性攻击倾向低品系的120天。当然，社交窗口期延长一倍以上的结果是，选育品系的银狐有更多的机会毫无畏惧地与人类进行互动。正如特鲁特的研究小组所指出的，这种影响是幼稚形态：在选育的银狐中，幼年特征（低恐惧）比未选育的银狐更晚消失。

社交窗口期延长只是家养动物多种幼稚形态的特征之一。一般原则是，家养成年动物采取野生动物幼年的生理和行为反应。

社交窗口关闭是由于生理应激系统达到成熟。这些系统之一是HPA轴（下丘脑-垂体-肾上腺轴），它通过合成皮质醇调动身体对压力的反应。HPA轴将下丘脑（在大脑中）与垂体（连接大脑和血液）和肾上腺皮质（肾上腺的一部分，位于肾脏顶端）联系起来。恐惧反应增加，部分是由于肾上腺分泌的类固醇激素皮质醇增加，最终归因于下丘脑的活动。

皮质醇在血液中很容易被测量，被选育的温顺银狐的皮质醇分泌水平明显低于未经选育的银狐。在对银狐进行的选择性繁殖的12代后，成年银狐血液中皮质醇的平均含量减少了超过一半。在28～30代后，又减少了一半。无压力的成年银狐合成皮质醇的基本含量明显减少是幼稚形态。被选育的成年银狐的皮质醇分泌量处于未被选育幼年银狐的较低水平。[驯化物种不同，幼体效应也有所差异。由于低情绪反应选择，银狐皮质醇的基础水平要低得多，但与它们的野生祖先穴居动物相比，驯化豚鼠的皮质醇基础并没有减少，驯化的狐狸、野鸭或小鼠也是如此。然而，尽管豚鼠皮质醇的基础水平不低，但当应对压力时，它们与所选定的狐狸一样，皮质醇的增幅大大减少（Künzl和Sachsler 1999）。另外，驯养的红原鸡在被处理时，产生的皮质醇与它们未经选择的祖先一样多（Agnvall et al.2015）。]

无论是被选育的银狐还是未被选育的银狐，皮质醇都会因情绪压力源而急剧增加，如可怕的陌生人靠近。但在被选育的温顺银狐身上，应激性激素含量变化明显少得多。被选育的成年银狐的应激系统更像未被选育的幼年银狐的应激系统，这还是幼稚形态。

狗在驯化中的所有这些影响与银狐一样，与社交窗口期和HPA轴有关。狗的社交窗口期（8～12周）比狼（6周）要长。同样，狗形成的恐惧反应也没有狼那么剧烈。在社交窗口关闭时，狼的恐惧感急剧上升，而狗对新个体的恐惧感上升得更慢，到3个月大时才完全表现出来。同样，与狼相比，狗的应激反应减少，肾上腺也更小。[Lord 2013;Buttner 2016.狗和狼的基因几乎完全相同，但在参与压力调节时，两种基因在下丘脑表达的速度上有所不同［CALCB （降钙素相关多肽 beta ）和NPY（神经肽Y）］（Buttner 2016）。]

第二个主要的应激系统，SAM轴（交感神经-肾上腺-髓质轴）在家养动物中研究得较少。然而，对豚鼠的研究表明，这也是幼稚形态，其基本活动水平在野生成年动物中很高，而在野生幼年动物和家养动物中很低。血清素系统也符合同样的情况。正如前面简单讨论的那样，血清素是大脑中与抑制反应性攻击倾向有关的神经递质。在银狐中，血清素在幼年动物中的含量往往高于成年动物，因此，不出所料，在被选育的银狐中的含量高于未被选育的银狐。因此，保留或夸大幼年特征，即恐惧反应迟钝和反应性攻击倾向降低，似乎是哺乳动物驯化的典型影响。

除了应激反应系统外，第二个幼稚形态特征在家养动物中也很普遍：由于选择了体形较小的个体而保留了幼年形体。

在选择的初始阶段，家养物种往往比其野生祖先要小。如前所述，无论是年幼时还是稍大一些之后，在相同的年龄段，更高大、更强壮的雄性往往攻击性更强。一般的解释是，体形更大的个体比体形较小的个体更常赢得战斗。因此，针对攻击性的选择将有利于那些体形较小、生长速度相对较慢、更接近幼稚形态的雄性。[Hemmer 1990;Leach 2003;Raine et al.1998b;Isen et al.2015.因果关系的方向可能比确保攻击成功的体能力量更加复杂。在明尼苏达州对2495名儿童双胞胎开展的研究中发现，更具身体攻击性的11岁男孩，并不一定符合越年轻越强壮的规律（Isen et al.2015）。]

在银狐、狗、小鼠、豚鼠和其他一些动物的案例中，祖先是已知的，可以与被驯化的后代进行比较，为研究驯化的影响提供了绝佳的机会。在反应性攻击倾向较低的野生动物中，祖先后代关系不太好理解，但这与驯化的证据相一致，普遍存在幼稚形态的特征。

回想倭黑猩猩最初是如何被发现的。作为成年动物，其头骨与幼年黑猩猩的头骨相似。倭黑猩猩的头骨看起来非常具有幼稚形态的特征。

倭黑猩猩在生物学的其他方面也有同样的趋势。与黑猩猩相比，倭黑猩猩在几个方面发育迟缓，包括骨骼生长和体重增加、幼年宽容度降低、社会抑制增加，以及甲状腺激素分泌旺盛等。

正如我在第5章中指出的那样，原产于岛屿的哺乳动物通常反应性攻击倾向较低，并经常显示出幼稚形态的特征。几年前，我去桑给巴尔岛，评估研究了桑给巴尔红疣猴保持幼稚形态的可能性。桑给巴尔红疣猴的面部有明显的幼稚形态特征，保留了粉红色的嘴唇，而在乌干达红疣猴中只有婴儿才有这种嘴唇。其头骨也是幼稚形态。我想知道我是否会看到幼稚形态行为的证据。

在国家公园入口处有关于桑给巴尔红疣猴信息的海报。上面说，这些猴子与其他灵长类动物不同，哺乳期会大大延长。据说，即便是成年雄性有时也会吮吸成年雌性的乳汁。还能有多少幼稚形态！灵长类动物学家托马斯·斯特鲁萨克后来给我看了青春期雄性动物表现出这种不寻常行为的视频。

桑给巴尔红疣猴的性别二态性减少，雄性的犬齿比大陆上的同类动物小。但它们是否表现出较弱的反应性攻击倾向还未可知。这说明有大量机会正在等待着调查者。

还有很多未知。然而，幼年化已经成为减少银狐、狗及可能包括所有家养动物的情绪反应的主要途径。对自我驯化假说的影响简单易懂。如果智人在过去30万年里的选择有利于较低的反应性攻击倾向，我们的物种就会在行为生物学上显示出幼稚形态的证据。

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流行文化有时会接受一种误导性的人类幼稚形态概念。阿道司·赫胥黎在其1939年的小说《天鹅死在许多个夏天之后》（After Many a Summer Dies the Swan）中设想，如果人们能够大大延长自己的寿命将会发生什么。在赫胥黎的故事中，冈尼斯特伯爵五世吃了生鲤鱼的内脏，希望能推迟死亡时间。这位老人的冒险成功了，但事实证明这是浮士德式的契约。当他200岁时，变成了成年类人猿——胡言乱语、长满毛发、不受控制、无法理解语言。他和同龄管家一起被囚禁在地下墓穴中，会因为最无关紧要的刺激而掌掴管家，冲其大喊，穷追不舍。

赫胥黎的幻想来自把人类看作幼年化的类人猿。他推测，如果人们活得足够久，他们就不会再被幼年化，因此，他们就不再是人类。这一假设源于科学研究。1926年，德国人类学家阿尔伯特·纳夫指出，成年人类比成年黑猩猩看起来更像婴儿。这种暗示十分吸引人。进化通过幼稚形态造就了我们。

1976年，古生物学家斯蒂芬·杰·古尔德在纳夫观点的基础上，提出了人类进化中幼稚形态的重要作用。他提出，我们的大脑袋、大眼睛、小牙齿、稀疏的头发和直立的姿态都是由类人猿的幼稚形态进化而来的。2003年，动物学家克莱夫·布罗姆霍尔将这一观点推向了极致。在《永远的孩子：人类起源和行为的爆炸性新理论》（The Eternal Child：An Explosive New Theory of Human Origins and Behaviour）一书中，他提出，正如狗是狼的幼年化版本（正如我们所见，这是夸张的说法），人类是黑猩猩的幼年化版本。这些扩大的进化概念由近期比较人类和类人猿发展的开拓性工作进行了补充。结果往往支持这样的观点：人类大脑的发育比黑猩猩缓慢。[Gould 1977;Bromhall 2003.在许多方面，人类的发展确实缓慢。科学记者理查德·弗朗西斯开始自己的职业生涯时是一位神经生物学家，他将人类与黑猩猩的躯体特征和神经特征进行了比较。人类的骨骼和肌肉发育更加缓慢，整体生长速度也很慢，青春期的生长高峰开始得更晚，持续时间更长。在大脑方面，轴突出现髓鞘的时间较晚，这让学习的持续时间更长。大脑区域不同，基因表达的模式也有所不同。在某些区域，如前额皮质，黑猩猩在某一年龄段就表达出来的基因，人类表达的时间要稍晚。然而，从猿到人的许多变化并不是滞留发生的，如人类长出长臂和大脚。“全球幼体主义”的概念，涵盖了整个人类生物学与猿类的关系，这当然是错误的（Francis 2015）。]

例如，在前额皮质中起作用的某些基因在黑猩猩和人类中是相同的，但这些基因积极制造蛋白质和其他物质的时间（换句话说，基因表达的时间）在人类中比黑猩猩晚几年。遗传学家斯万特·帕博和菲利普·海托维奇领导的团队确定了两个物种之间基因表达上最突出的差异。最大的差异出现在帮助神经细胞之间形成连接点的基因上，称为“突触”。在黑猩猩中，这些形成突触的基因的表达峰值出现在小黑猩猩不到1岁的时候。相比之下，在人类中，表达峰值会延长到5岁。因此，人类大脑的发育大大延迟了。

人类的神经髓鞘的形成时间同样推迟了。髓鞘的形成是通过给神经元涂上一层保护性的脂肪髓鞘（从而使其成为人们熟悉的大脑“白质”）加快神经冲动传播速度的过程。髓鞘形成的缺点是，有髓鞘的神经元会失去生长并形成新突触连接的能力。在黑猩猩中，髓鞘的形成在10岁左右结束，而在人类中，髓鞘的形成会一直持续到30岁。

尽管这些发现令人振奋，但将人类视为幼年化的类人猿这一观点是有缺陷的。幼稚形态是指特定的特征，而不是指整个生物体。与类人猿相比，人类的一些特征是幼稚形态，但其他特征（如大脑生长）是过型形成。而且，在本书中最重要的是，人类与类人猿的比较与更新世自我驯化的假说无关。[Hrdy 2014举例说明了，与猿类相比，人类的神经发展和行为发展混合了延迟与加速。例如，人类幼儿在体能方面发展缓慢，但在与看护者互动方面发展迅速。]

我们需要的是将中更新世人和智人进行比较。在第6章中，我注意到克里斯托弗·佐里科夫的发现，与尼安德特人相比，智人的头骨形态在某种程度上是幼稚形态的。他的结论说明尼安德特人和智人的头骨在生长过程中会发生平行变化，但尼安德特人的头骨达到相当于智人的生长末期后还会继续生长。在生长末期，尼安德特人的脸比脑壳还大，而智人不会。

尼安德特人的头骨与鲜为人知的中更新世人的头骨不完全相同，后者孕育了我们世系，但两者十分相似，可以为我们对祖先的研究提供有用的模型。尼安德特人和智人之间的比较表明，智人的进化在一定程度上是通过脑壳和脸部的幼稚形态来实现的。尼安德特人的牙齿生长速度加快、幼年生长期相对加速也暗示了智人的幼稚形态。因此，与尼安德特人和我们的祖先智人相比，智人的行为应该也是幼稚形态。更笼统地说，人类行为应该朝着家养动物的方向改变。

在许多方面，这种预测看起来很有希望。一些遗传学证据支持了这一观点，而这正是我们所需要的比较——智人和尼安德特人之间的比较。帕博和海托维奇的研究团队发现了能够证明人类与黑猩猩相比，大脑发育延迟发生在智人与尼安德特人分化之后的证据。如果他们的结论得到证实，这将表明人类行为的发育在智人身上比在尼安德特人身上推迟得更晚。[Liu et al.2012.最近的证据表明，人类普遍存在突触发育延迟，但孤独症患者却不存在这一现象（Liu et al.2016）。]

与野生祖先相比，在许多家养动物的行为中已经发现了发育延迟的现象，包括社会关系、游戏、学习、性行为和发声等。豚鼠说明了其对比野生南美祖先豚鼠的变化。

幼年时，相较野生豚鼠，豚鼠与父母接触的时间更长，且哺乳期也更长。虽然幼年时豚鼠和野生豚鼠玩耍的次数没有区别，但成年雄性豚鼠玩耍的次数更多。这表明，豚鼠比野生豚鼠学习新事物的速度更快，而且它们遵循家养动物中性行为增强的一般趋势，表现出更公开的求爱。最后，它们比野生豚鼠叫得更多。

从野生豚鼠到豚鼠的这些变化都反映了人类与大多数物种相比不同寻常，表明人类也经历了类似驯化的过程。人类的幼年期特别长。狩猎采集者断奶比类人猿早2～3年，但在断奶后，儿童继续依赖父母供给食物的时间比其他动物都要长。人类在年轻的时候，甚至在晚年，都十分爱玩。当然，人类是根本的学习者，无论是作为儿童还是成年人。人类性行为频繁、持续时间长，而且明显从纯粹的生殖功能中被解放了出来。语言让智人在交流阐述方面完全成了异类。

这些行为都符合近期人类自我驯化的假设，但我们对尼安德特人知之甚少，无法确定人类的幼稚形态行为是何时进化的。这个试验仅仅是启示性的。

然而，在某个行为领域，考古资料表明尼安德特人和智人之间存在更多更有趣的区别，其中之一就是合作。

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欧洲有很多经过充分研究的遗址，为我们研究尼安德特人在某些方面的行为提供了线索。这些遗址表明，尼安德特人和智人之间的重要区别可能是智人学习和合作能力更强。

尼安德特人在欧洲居住了大概50万年。大约4.3万年前在中东边缘地区徘徊了数千年之后，智人从南部和东部进入欧洲，主要沿河谷和海岸进入。其结果十分戏剧性。到大约4万年前，几乎所有的尼安德特人都消失了。在少数山区，他们坚持到了3.5万年前。他们与入侵者杂交，如今我们只在非洲以外的人的DNA中发现了他们1%～4%的基因。[Higham et al.2014;Bridget Alex,个人通信;Prüfer et al.2014;Wynn et al.2016.以前在直布罗陀的Gorham’s Cave，尼安德特人被测定为最晚存在至2.5万年前，但现在我们并不确定这么晚的日期是否准确（Higham et al.2014）。]

人们围绕智人取代尼安德特人的原因展开了激烈的辩论。争论的焦点往往是智力问题。尼安德特人的第一块化石发现于1856年，人们大多认为尼安德特人十分野蛮、头脑简单，甚至可能是退化的智人。如今，争论的钟摆又摆了回来。一些考古学家认为，尼安德特人和智人之间在行为能力上没有区别，这样看来，尼安德特人失利的原因可能是运气不好。入侵者可能只是带来了新的疾病，就像欧洲人带来的天花和麻疹，甚至在第一个感恩节来临之前就肆虐了北美洲。

支持尼安德特人只是不走运这一观点的事实是，在大约6万年的时间里，他们在外来人员第一次入侵时并未被击败：在10万年前，来自非洲的智人种群已经开始与中东的尼安德特人发生冲突。此外，他们的物质文化与现在已知的智人文化非常相似。尼安德特人的生活显然很像近期的流动狩猎采集者。他们掌控了火，用捕获的动物的肉做饭，并采集植物性食物或收集贝类动物。他们的猎物从鸽子到披毛犀不等。他们有舒适的大本营，在那里他们睡在毛皮上，而且很可能用药草医治自己[Hardy et al.2012.尼安德特人在许多地方广泛使用火，尽管这有无可争辩的证据，但两个（晚期）尼安德特人的欧洲遗址表明，在相当长时期内他们并没有使用火。这一观察产生了尼安德特人不会生火的观点（Dibble et al.2018），这一观点受到了Sorensen（2017）的质疑。解剖学证据表明，所有智人物种都需要熟食，这让尼安德特人可以靠生食生存的观点变得十分令人惊讶（Wrangham 2009）。]。他们有地位的标志，如鸟翼斗篷；他们有时会埋葬死者，据推测他们是在深洞中举行仪式活动的。30万年前，他们用复杂的勒瓦娄哇技术制造石器。他们可以制作精细的刀片、颜料、装饰性珠子和雕刻艺术品。早在20万年前，他们就从桦树皮中提炼了沥青，“严格控制温度，通过多个步骤进行排出氧气的干馏”。

然而，尽管在行为能力上有这些明确的相似之处，但也存在差异，这些差异一致认为智人创造了更为精巧的文化。尼安德特人的创造力低于智人。在20万年的丰富考古历史中，尼安德特人制作的装饰性珠子不到10个，而智人在迅速占领欧洲之前和之后制作的装饰性珠子有数千个。类似的比较也适用于石刀、风格化雕像、仪式化葬礼和雕刻符号等。在不同情况下，尼安德特人拥有这些技能，但他们比智人更少、更晚地使用它们。

尼安德特人似乎根本不具备另外一些能力。他们似乎缺乏长期储藏食物的设备。尽管他们经历过严寒的冬天，但没有证据表明他们制作过雪橇。他们似乎也没有制作或使用过船只。大约6万年前，智人在澳大利亚开拓领地，这段旅程有多段海路，他们显然以某种方式越过了水路。南非的智人在7.1万年前就制作了弓箭（有箭头为证）、投矛器和细骨尖，但尚未证实尼安德特人也有这些重要工具。虽然尼安德特人使用火，但他们没有像南非智人那样用火来制作更好的石器，也没有用热岩石来加热水。

对于这一切，通常的解释是他们没有智人聪明。然而，这种想法没有直接的证据支撑，也没有说服力，尼安德特人与智人大脑的大小大致相同，而且他们偶尔也会表现出强大的能力。尼安德特人有双大眼睛，而这双眼睛必然由相对较大的视觉皮质提供服务，因此有人推测，他们思考和处理问题的能力比智人略低。然而，人们广泛认为大约在20万年前他们的认知能力就大致等同于现代人。即使他们很少制造出能够显示高心智能力的物品，但他们有时也会制造类似物品。他们纯粹解决问题的能力可能与智人一样好。无论现存的差异是什么，都很细微。用古人类学家伊恩·塔特索尔的话说，“尼安德特人的记录最能说明的问题是，他们确实有可能非常聪明，但没有表现出现代人所具有的那种特殊智力，也没有因此做出奇怪的行为”。

尼安德特人和智人之间的智力差异似乎并不足以解释进化成功的差异。另一种对智人文化更成功的解释似乎更有前景。基于智人进行了自我驯化而尼安德特人并没有进行自我驯化这一观点，智人可能更善于合作。

尽管人们还不能确切地重建群体规模，但许多证据表明尼安德特人生活在与智人相比规模较小的群体中。考古学家布莱恩·海登推断，尼安德特人的部落平均有12～24个人，生活在有性别分工的核心家庭中，他们与10～12个其他部落结成联盟，有时甚至可能会聚集成多达300人的强大团体，以应对越来越大的压力。然而，尼安德特人经常近亲繁殖的证据表明其社交网络很小。一位来自西伯利亚的尼安德特女性的基因组显示，其父母是近亲，如同父异母或同母异父的兄弟姐妹或叔叔侄女，类似的近亲交配在其最近的祖先中经常发生。在小规模人类社会中，当社会紧张局势爆发时，群体会分裂成更小的单位。群体规模如此之小，近亲交配经常发生，可能是由于尼安德特人倾向于对彼此做出过快的反应性攻击，因而分裂成越来越小的群体。

另一个区分尼安德特人和智人的特征是交流能力，也就是相互学习的能力。柯蒂斯·马里恩认为，智人创造的技术取决于专业知识的高保真传播，如制作小石箭头和弹射类武器系统的其他部件等，而尼安德特人无法做到这一点。马里恩引证的类似技能包括使用毒药、加热改造石头以便更好地进行敲击，以及制作胶水等。对于不善于相互学习的物种来说，建造食物仓库、雪橇和船只也很具有挑战性。布莱恩·海登进一步考量了这个观点，他认为尼安德特人在制作需要协调劳动的物品方面与智人不同。文化技能越精细，就越需要合作。因此，马里恩和海登的观点表明，尼安德特人文化水平较为贫乏的原因是其不太擅长社交，而不是智力上的问题。

智人的大脑更类似于球状，这表明他们的认知在某种程度上与尼安德特人不同，但不一定是智力问题方面的不同。从公认的有限证据来看，家养动物在解决问题方面并不总是比其野生祖先更好或更差，但当它们聚集时，攻击性互动较少。我们应当认为智人和尼安德特人之间存在类似的平衡。还有一个理由支持尼安德特人在合作方面效率不高的观点：家养动物在某些类型的合作上一直比其野生祖先表现得更好。

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关于“合作交流”的研究表明，家养动物比其野生祖先更擅长合作，合作交流指理解有意分享的有用信息。对合作交流的有趣看法是，除了物种内的交流外，还要看物种间的交流，这要通过查明动物是否理解人类发出的有用信号来研究。这种有用的认知技能是纯粹的智力问题，还是可能与驯化有关？从2002年开始，布莱恩·海尔开始对几个物种进行测试。狗是最容易测试的对象。

典型的测试，即所谓的物体选择测验，是让狗进入房间，试验者站在离地板上两个倒置的碗等距的地方。这两个碗是一样的，但其中一个下面藏有食物奖励。试验者指向其中一个倒置的碗。成功的狗会明白这个人在试图帮助它，并走向被指示的碗。海尔和研究团队的人员发现，大多数狗都通过了这项测试。对于爱狗人士来说，这并不意外。有趣的是，狼没有通过测试。

甚至连黑猩猩通常也不能通过物体选择测试。黑猩猩解决问题的能力一般来说比狗强，但它们未能解决这个问题。交流-合作能力是狗所特有的。

与黑猩猩相反，不仅成年狗通过了测试，甚至连只有几周大的小狗也通过了测试。这证明狗的交流-合作理解力是有遗传学基础的，并非习得的能力。

对于狗比狼和黑猩猩表现得更好有两种可能的解释，都取决于驯化的作用。

一种可能性是，在驯化过程中，狗因其理解人类社交提示的能力而被专门选择出来。这个推论很诱人，很容易让人联想到养狗者会偏爱那些最合作的狗。

另一种观点是，交流-合作能力没有被选择，而是改善了理解人类指示的能力，仅仅作为驯化过程中未经选择的副产品出现。既然这样，交流-合作能力就是驯化综合征的一部分。

别利亚耶夫对银狐的研究提供了检验这两种解释的方法。家养银狐品系因情绪反应减少而被选择，但从未因与人类交流的能力而被选择。如果家养银狐能理解人类的指示，但它们从未被选择这样做，那么交流-合作能力一定是驯化过程的副产品。[Hare et al.2005.在进行这些调查时，我是布莱恩·黑尔的研究生导师。有机会看到可以区分这两种观点的测试，我对此非常着迷。娜塔莉·伊格纳西奥勇敢地发起了这项研究，她承诺自己的高级荣誉论文研究内容会在西伯利亚展开。在新西伯利亚，柳德米拉·特鲁特和她的同事是我们这个小型研究小组的出色东道主。]

2003年，柳德米拉·特鲁特成为西伯利亚西南部新西伯利亚别利亚耶夫研究所的主任。在她的帮助下，布莱恩·海尔测试了别利亚耶夫和特鲁特通过试验驯化的银狐。海尔用未经选育的对照组狐狸品系进行了同样的测试，这些银狐是以与驯化品系相同的方式饲养和安置的。

结果很有趣。家养银狐表现得像狗，倾向于遵循人类的指示。甚至小动物（或小幼崽，确切地说是小银狐）也是如此。但未经选育的对照组银狐则表现得像狼。它们不会根据人类的提示来寻找食物。[倭黑猩猩似乎是由类黑猩猩的祖先自我驯化而来的，它们应该比黑猩猩的交流-合作能力更强。部分证据表明，比起黑猩猩，倭黑猩猩确实更能理解人类的行为。人类看向新的方向时，倭黑猩猩比黑猩猩更能跟随人类的目光。但不幸的是，与黑猩猩一样，倭黑猩猩在物体选择测试中也失败了（Hare 2017）。这可能是因为倭黑猩猩选择的被动攻击并不涉及人类。]

其含义很清楚：驯化确实可以导致物种的认知发生未经选择的变化。交流-合作能力可以作为驯化的副产品出现。

海尔的工作表明，交流-合作能力的提高是驯化综合征的特征之一。不利于反应性攻击的选择可能有助于动物读懂人类的指示，原因之一是反应性攻击源于恐惧反应。不利于情绪反应的选择减少了恐惧，而恐惧减少通常让狗比狼能够更长时间、更仔细地观察人类。恐惧减少是幼稚形态的表现。

后续对狼的研究支持了这样的观点：恐惧减少才是动物能够理解人类指示的原因，而非智力。事实证明，那些因幼年时与人类生活在一起而被充分社会化的狼能够通过倒置的碗的测试。因此，社会理解能力提高是由于情感系统发生变化，而不是智力出众。

来自骨骼的证据表明，在反应性攻击方面，智人和尼安德特人之间的差异，类似于狗和狼之间的差异。尼安德特人无疑是高度社会化的，就像狼一样。尼安德特人的居住地有多个壁炉，睡觉的地方离得很近，他们可以在夜里翻身并互相触碰。但狗与狼的比较表明，智人反应性攻击的减少会导致更少出现脾气暴躁的情况，人们以自我为中心的支配更少，相互的关注更多。更少的恐惧，更多的相互凝视，以及更强的合作能力，可能使尼安德特人有足够的耐心且能够相互容忍，能够造船、储存食物、制造更复杂的武器，并更好地协调战士从而开展活动。

换句话说，如果尼安德特人是更好的合作者，他们可能已经能够抵御智人入侵者了。他们，而不是我们，可能最终成为留在这个星球上的智人物种。事实是，攻击性减少、更宽容和更合作的幼稚形态能力似乎给我们的祖先带来了优势，使尼安德特人的遗产在我们的DNA中只剩下一些碎片。

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在家养动物中，合作能力的提高是不利于反应性攻击倾向的选择带来的偶然结果。因此，自我驯化很可能加强了智人的合作。然而，假定合作能力开始提高是非适应性的结果，显然这很快就变得有利了。合作是智人“主宰”地球的关键。

相比之下，另一种可能是由驯化综合征引起的，特殊人类行为在人类中没有已知的适应性功能。同性恋是我们物种的特征之一，从进化的角度来看，这仍然是耐人寻味的未解之谜。因此，新的可能性似乎值得考虑。若同性恋行为不是适应性的，那么也许是在人类中作为不利于反应性攻击倾向的选择的幼稚形态的副产品演变而来的。

人类的同性恋行为是适应性的，也就是说在遗传上是有利的，这一假设并没有轻易遭到否决。同性恋行为在野生动物中十分常见，而普遍存在的特征很可能是适应性的。在动物中，同性恋行为往往是适应性的。因此，进化生物学家在开始研究人类的同性恋行为时，倾向于采纳适应主义者的观点，想办法解释同性偏好是如何被自然选择所青睐的。我们对动物中的同性恋行为提出了一些构想。

在灵长类动物中，至少有33个物种有成年动物之间的同性恋互动记录。在大多数灵长类动物中，互动发生在两种性别之间。在一些灵长类动物中，雌性间的互动更为频繁；在另一些灵长类动物中，雄性则更为频繁。这些互动倾向很好地融入了普通的社会生活。从单配的到有多个育种雄性的大群体，同性恋互动发生在所有类型的社会体系中。[Vasey 1995.一个关键因素在于交配能力是否受制于激素。在狐猴和蜥蜴中，交配受激素支配，且不存在同性恋行为。在猴类和猿类中，同性恋行为的表达不需要激素，且同性恋行为普遍存在。另见Wallen 2001。]

同性恋行为在脑部较大的物种中尤为突出，在这些物种中，性行为摆脱了激素的控制。在灵长类动物中，同性恋行为发生在类人猿和猴类中，但在脑部较小的狐猴和懒猴中却不存在。许多鲸和海豚中也存在这种现象。雄性灰鲸在明显处于性兴奋状态时一起玩耍。雄性海豚利用彼此的喷水孔进行性交。生物学家布鲁斯·巴格米尔在其《生物繁荣》（Biological Exuberance）一书中对动物同性恋的论述也有关于不同物种的类似描述。

仔细研究发现，同性恋行为可以是适应性的。夏威夷的黑背信天翁需要有两个父母才能成功养育雏鸟。在没有足够的雄鸟时，雌鸟会结成一对，其性行为包括求偶和拟交配。同性配对的雌性由已经交配过的雄性受精，雄性不理会产下的卵和雏鸟，这对雌性在没有雄性的帮助下把雏鸟带大。雌性-雌性配对产下的雏鸟的存活率比雌性-雄性配对的更低，但比未配对的个体更高。因此，它们的配对比其他可用的策略都能更好地传播基因。在有同性恋关系的雌性中，那些成功繁殖的雌性很可能在随后几年中转变为与雄性交配。

在那些选择性伴侣不是为了应对异性伴侣短缺的动物中，同性恋行为有时似乎是适应性的，促进了有用的社会关系。在日本猕猴中，即使能接触到雄性，雌性也会与其他雌性形成临时的同性交配伙伴关系（或配偶关系）。在草原狒狒中，雄性形成联盟，一起对抗其他个体。盟友之间相互抚摸对方的生殖器，显然是为了显示他们对这一关系的承诺。

如前所述，同性恋互动在雌性倭黑猩猩中尤为普遍。当雌性倭黑猩猩进入青春期，达到可以开始性交的年龄，就会抛弃母亲，离开自己出生的社群。它会进入邻近的社群，每个个体对它来说都可能是陌生的。雄性动物欢迎它，但雌性动物最初表现得不太友好。几周后，它被邀请与一个倭黑猩猩母亲发生性关系。从那时起，它会与所有成年雌性定期发生性关系，从而加入它们的社交网络。雌性之间的性互动无排他性，与许多其他雌性共享，而不是与某个偏爱的伴侣建立特殊关系。雌性倭黑猩猩表现得十分享受这些接触，这似乎是倭黑猩猩社会生活非常重要的一个方面。若雌性与雄性发生冲突，一声尖叫就会让其他雌性迅速前来支援，将雄性赶走。这种援助一视同仁，所有雌性都会互相帮助。雌性还利用同性之间的互动来缓解它们之间的紧张关系。因此，对倭黑猩猩来说，同性恋倾向可能是在它们从类似黑猩猩的祖先进化的早期，作为自我驯化的副产品出现的，现已被选择并演变成有用的行为。[Furuichi 2011;Tokuyama 和Furuichi 2016.在群体内部，雌性倭黑猩猩的性互动非常广泛（甚至会与邻近社群的成员进行性互动），但Clay和Zuberbühler 2012发现，在圈养群体中，等级较高的雌性之间很少进行性互动。]

研究人员一直在寻找证据，证明动物从同性的性互动中获得的那种生殖或社会利益在人类身上也可能找到。理论上，人类可能像信天翁一样，在异性成员短缺的情况下形成同性伙伴关系。当然，伴侣的可得性影响着我们。监狱、学校、修道院和船舶等单一性别机构中的女性和男性通常暂时性地将性行为转向同性。然而，也有不论异性的可得性，许多人感觉到同性成员具有排他性的吸引力的情况。估计的各种同性恋偏好发生的频率有所不同。在20世纪40年代的美国，性学家阿尔弗雷德·金赛估计，5%的女性和10%的男性是同性恋或双性恋。随后的研究发现，对同性具有主要或排他性倾向的发生概率较低，女性为1%～2%，男性为2%～5%。由于定义和隐私方面的困难，任何精确的数字都是有争议的，但排他性同性恋倾向显然是人类的常规特征之一。同性性取向在一生中往往是稳定的，而且有充分的证据表明具有部分遗传性。这些特点使人类的同性恋与大多数动物不同。人类的同性吸引在一小部分人中特别强烈，且主要不是为了弥补机会的限制。

人们已经探索出了同性恋对人类来说是适应性的几种可能的解释。一种假设是，同性关系在社会竞争中具有优势。同性恋男子可能会更强烈地支持对方，如像雌性倭黑猩猩和斯巴达战士那样。尽管这样的社会纽带可能确实是有益的，但生殖方面的益处似乎太少，不足以解释排他性同性恋的发生。例如，2000年在美国的60万对同性伴侣中，有34%的女性伴侣和22%的男性伴侣在共同抚养孩子，而在1600万对异性伴侣中，这一比例为39%。[美国数据源于2000年人口普查，Peplau和Fingerhut（2007）。]

同性恋者往往很少有自己的孩子，若这让他们能够给予遗传亲属以特殊的帮助，则其性取向在理论上可能是适应性的。在一些文化中，如萨摩亚，同性恋男子确实在帮助兄弟姐妹方面表现出比一般人更强烈的兴趣。但即使在萨摩亚，亲属效应也十分弱，无法解释同性恋倾向的演变；在其他文化中，如日本，没有证据表明同性恋者相较异性恋者对亲属表现出更大的兴趣。这些设想不合情理。[VanderLaan et al.2016.另一种假说提出，同性吸引受到青睐，是因为这与性状携带者的母亲拥有高繁殖力有关，但类似问题也适用于亲属导向的利他主义，即利益不足以保证放弃个人的繁殖努力（Skorska和Bogaert 2015）。]

排他性同性恋者的家庭规模较小，再加上没有证据显示他们为亲属提供了大量益处，这表明人类的同性恋行为在生物学上是非适应性的。这留下了耐人寻味的问题：为什么同性恋的吸引力在我们这一物种中如此普遍且持久。

不幸的是，同性行为并非适应性这一结论有时与对同性恋的负面观点相联系，似乎只有当某种特征因其适应性而进化时才应被正面看待。然而，无论一种行为的进化是因为它被直接选择，还是因为它是另一种适应性特征的副产品，实际上，它都不应该影响我们的道德判断。许多我们认为在道德上应受谴责的倾向显然是进化而来的，包括多种性胁迫、致命暴力和社会霸权。同样地，许多在道德上令人愉快的倾向并没有得到进化，如对陌生人的仁慈和对动物的友善。我们决定喜欢或讨厌哪些行为绝不应归因于我们对其进化历史或适应性价值的理解。在探索某一特征的适应性或非适应性解释时，不存在潜在的道德偏见或价值判断。

有证据显示，排他性同性恋偏好十分常见，但不是适应性的，这使得其成为进化副产品的主要候选。以下几个理由表明这与不利于反应性攻击倾向的选择有关。

首先，已知具有排他性同性恋偏好的唯一非人类动物是家养物种羊。将在雄性羊陪伴下饲养的雄性羊羔分为两组。这种划分方式是用来观察它们一旦成年，对交配时介绍给它们的母羊作何反应。一组是异性恋者，在遇到发情期的母羊时，这些公羊的睾丸雄激素会上升，并对母羊产生充分的性兴趣。另一组是同性恋者，它们在与发情期的母羊互动时，没有表现出任何睾丸雄激素增加或性兴趣的情况，它们更喜欢雄性。在单性别群体中长大的公羊约8%有这种同性恋倾向。人们尚未对家养公羊的同性恋倾向提出适应性的解释。在野生羊群中，占支配地位的公羊骑在从属的公羊身上，以显示其统治地位，但这种行为十分罕见（在雄性群体的所有社会互动行为中占4%）。这显然意味着，同性恋偏好是驯化的偶然结果。

动物生理学家查尔斯·罗塞利发现，在出生前睾丸雄激素水平相对较低的家养公羊更有可能成为同性恋，这一发现支持了上述观点。这种影响是由大脑的某个部分传达的，该部分在胎儿期对雄性激素有反应。异性恋公羊在下丘脑视前区的羊性oSDN（双态核）比母羊要大。在雄性同性恋中，这一区域较小，大小与雌性的更相似。这些差异似乎很关键。通过试验，缩小成年公羊的oSDN，往往会使其对性伴侣的偏好从雌性转为雄性。

因此，对羊的研究表明，在出生前接受低睾丸雄激素暴露的雄性更有可能出现同性恋偏好。由于睾丸雄激素减少是驯化的常见影响，这个物种的同性恋取向最终似乎可以解释为不利于反应性攻击倾向选择的偶然结果。

有趣的是，人类大脑中似乎也有与性行为相关的性双态部分（类似于oSDN），即INAH3（下丘脑前部第三间质核）。异性恋男性的INAH3比女性大，而同性恋男性的INAH3为中等大小。

与公羊一样，人类的证据显示，出生前睾丸雄激素的变化可能影响同性恋倾向。测定产前睾丸雄激素暴露的标准方法是测量无名指（第四指）的长度与食指（第二指）的长度：产前睾丸雄激素暴露增加往往与相对较长的无名指有关。在美国、中国和日本对同性恋人群进行的最大规模的调查发现，同性恋女性的无名指相对较长，而同性恋男性的无名指相对较短。与异性恋男性相比，同性恋男性的脸形也有些女性化，身材较矮、身形较轻，这很可能是由于其在子宫内接触的睾丸雄激素相对较少。结果并不总是一致的，这些结论仍然有不确定性，尤其是在样本数量少的情况下。然而，总的来说，这些结论支持这一观点：产前雄性激素水平，尤其是睾丸雄激素，可能会影响性取向。一般来说，接触比正常水平更高雄性激素的雌性和接触比正常水平更低雄性激素的雄性，似乎成为同性恋的可能性更高，这与同性恋偏好是自我驯化的结果，并通过接触类固醇激素的变化形成这一观点相符。

不幸的是，一般来说，人们似乎没有开展家养动物是否比其野生祖先对同性的性互动表现出更大的兴趣方面的研究。布鲁斯·巴格米尔列举了19种已知有同性恋行为的家养哺乳动物和鸟类，然而其野生亲属中也有这种行为。

探究同性恋行为是否与驯化有关的第二个途径是观察人类的类人猿亲属——黑猩猩和倭黑猩猩。同性恋行为在黑猩猩中非常罕见，没有人认为它有任何一致的社会功能。同性恋行为在倭黑猩猩两性中皆有，这显然符合不利于反应性攻击倾向的选择有利于同性恋行为这一假说。可能的解释是，在倭黑猩猩中，产前接触的睾丸雄激素相对较少。在倭黑猩猩和黑猩猩中，雄性无名指比食指多出的长度，相较雌性无名指比食指多出的长度更长，这表明，与人类一样，无名指相对长度显示了产前睾丸雄激素的暴露指数。正如驯化假说所言，倭黑猩猩无名指的相对长度比黑猩猩短。有趣的是，人类无名指相对长度与倭黑猩猩而非黑猩猩的比例更相似。[McIntyre et al.2009.与所研究的数千个人类样本相比，猿类的样本数量很少——79只黑猩猩和39只倭黑猩猩。]

然而，正如我之前提到的，类人猿并不是检验人类自我驯化的合适物种。在我们祖先是类人猿的200多万年里，或在我们的祖先是类似于黑猩猩的森林居民的600万～900万年里，发生了太多的事情。理想的比较介于现代智人和中更新世人之间，或者，若非如此，则是尼安德特人或早期智人。从以色列名为“卡夫泽”的遗址中发现的5个尼安德特人个体，以及从有10万年历史的智人中发现的一些数据十分引人注目。个体数量太少，无法给人太多信心，但尼安德特人的无名指（相较食指）明显比现代人长，而10万年前卡夫泽智人的手指长度比例介于现存人类和5个尼安德特人的比例之间。这些发现表明，现存智人确实受到了比尼安德特人更低的产前睾丸雄激素水平的影响，这与自我驯化假说相符。

倭黑猩猩广泛的同性恋行为似乎是幼年特征，作为不利于反应性攻击倾向选择的偶然结果保留至成年。雄性灵长类动物幼年时经常会阴茎勃起，在性互动中很容易趴到任何可得的伴侣身上，就人类观察者看来，这些互动在很大程度上是在玩耍。在对恒河猴的研究中，心理学家金·沃伦指出，幼年雄性动物趴在雄性和雌性身上的可能性相同。雄性进入青春期后，趴在其他个体身上的概率提高了5倍，而且几乎更多的是趴在雌性身上，成年后，它们几乎只趴在雌性身上。对雌性伴侣的偏好转变似乎起因于青春期睾丸雄激素的增加，以及与雌性交配的良好经验。[McIntyre et al.2009.与所研究的数千个人类样本相比，猿类的样本数量很少——79只黑猩猩和39只倭黑猩猩。]

来自羊、非人灵长类动物和人类的证据表明，驯化通常可能引起同性恋行为增加的演变。当然，还有其他重要因素影响着人类的同性恋行为，而且还有一些我在此处未加考虑的话题。对人类来说，主要的复杂性之一是，在女性和男性中，个体可以承担相对女性或相对男性的角色。例如，似乎那些承担强硬的男性化角色的个体比那些承担更为女性化角色的个体，更不可能具有较低的产前接触睾丸雄激素的水平。如果同性恋是不具生物优势的自我驯化副产品，为什么选择没有消除同性恋，这个问题也很吸引人。可能的答案是，直到有史时期，自我驯化一直在持续，选择无法强有力地避免偶然结果。

对具有同性恋取向的生物和文化演变的详尽解释还有待研究。然而，自我驯化假说似乎为理解人类的特殊特征提供了有用的新内容。从理论上讲，进化保留更年轻的性生理和认知，可能导致智人更多倾向于同性交配。我们可以预测：尼安德特人的同性恋行为比我们少。但遗憾的是，这个预测可能永远无法得到验证。

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本章旨在看我们是否能将中更新世自我驯化的观点与人类温顺性的其他解释区分开来。近年来，不利于反应性攻击倾向选择的假说预测，人类表现出行为上的驯化综合征，且这种综合征在很大程度上应该是幼稚形态的。

科学家长期以来一直声称，人类表现出一系列幼稚形态行为。不幸的是，这种说法在传统上是将人类与类人猿进行比较得来的，而这并不是我们需要比较的。理想情况下，我们应该与我们的祖先，即中更新世人的行为进行比较，而我们对此知之甚少。鉴于几乎没有关于他们的信息，尼安德特人是合理的替身。他们的文化比我们祖先的文化更有限。根据本章的证据，一种有趣的可能性是，尼安德特人对紧张局势进行快速的、具有攻击性的回应，因而学习社交和合作的能力受限。智人和尼安德特人之间的差异可能更多归因于情感而不是智力。[请注意，除了我给出的极简版本外，自我驯化发生的时间、时间长短还包括各种可能性。如果说10万年前，语言能力还不足以形成杀人阴谋，那么第一次淘汰男性首领的情况就发生在那个时候。在这种情况下，智人早期阶段的眉脊消失、脸部变小，以及性别二态性减少，就会像传统所认为的那样，属于适应性，而不是相关的后果。再往前推，200万～300万年前，当智人首次从澳洲猿人进化而来时，或者在600万～900万年前，澳洲猿人从森林猿人进化而来时，甚至更早，都可能存在自我驯化的方式。这些猜想还有待验证。]

智人已经自我驯化了30万年的证据，以及发生的方式表明，我们是十分不寻常的灵长类动物。但是，在解释我们的温顺性和合作能力时，自我驯化假说只能到这种程度。如果说在行为上，智人之于中更新世人，就像狗之于狼，或豚鼠之于野生豚鼠，或倭黑猩猩之于黑猩猩一样，则完全低估了现代人类的成就。狗、豚鼠和倭黑猩猩是讨人喜欢的温顺物种，而人类不仅仅是温顺的。

智力更高、学习能力更强是人类比其他家养动物取得更大成就的两个为人熟悉的原因。另一个原因，类似于自我驯化，被认为来自死刑。除了反应性攻击倾向降低和合作能力提高之外，死刑似乎为我们提供了新的道德体系。